BORAGINACEAE Juss. – brutnákovité / borákovité

Syn.: Asperifoliaceae Rchb., Buglossaceae Hoffmanns. et Link, Onosmaceae (Onosmataceae) Horan., Scorpiaceae Dulac

Borago officinalis
Echium wildpretii

POPIS:
Obvykle byliny, mnohem méně často polokeře (např. mnohé druhy rodu Onosma) nebo keře (např. Echium nervosum). Jsou vytrvalé, někdy víceleté (Onosma visianii) nebo také jednoleté (i efemerní – např. Myosotis stricta), velmi často pokryté tuhými štětinovitými chlupy (odtud Asperifoliaceae čili drsnolisté), velmi vzácně úplně lysé (Cerinthe).

Listy jsou obvykle střídavé, řidčeji jsou dolní lodyžní listy vstřícné (Omphalodes), jednoduché, přisedlé nebo řapíkaté, celistvé, obvykle celokrajné. Palisty chybějí.

Květy jsou sdruženy do květenství, jejichž stavebními kameny jsou vijany; základní vijany mohou být uspořádány v dvojvijan (tzv. boragoid), např. u pomněnek (Myosotis), někdy vijany skládají latovité květenství, např. u hadinců (Echium). Květy bývají podepřeny listeny; jsou téměř vždy oboupohlavné, ale např. v rodu Echium byla zjištěna gynodioecie; z hlediska symetrie jsou nejčastěji pravidelné, jen u hadinců (Echium) bývávají nevýrazně souměrné. Uspořádání květních částí je cyklické, převážně podle čísla 5, květní obaly jsou rozlišené; kalich je obvykle alespoň na bázi srostlý, v rodu Plagiobothrys bývá anisomerický, až 8četný; koruna je srostlá, kolovitá, zvonkovitá, nálevkovitá až trubkovitá. Tyčinky tvoří jediný kruh, jsou stejné, obvykle přirostlé ke korunní trubce; někdy nitka chybí a prašníky jsou tedy přisedlé; prašníky mohou být navzájem volné (např. Pulmonaria) nebo srůstají, a pak často nesou výrůstky, tvořící nápadný jehlancovitý útvar (např. rody Borago nebo Trichodesma). Semeník nejčastěji srůstá z 2 plodolistů, jen v rodu Trigonotis do srůstu vstupuje plodolistů 4–5; v semeníku se obvykle zakládají dohromady 4 vajíčka, jen výjimečně u některých druhů rodu Trigonotis může být vajíček 8–10; čnělka je jediná, gynobazická, vyrůstá z prohlubně na vrcholu semeníku; blizna je jedna nebo řidčeji dvě, pokud je jediná, pak je obvykle dvoulaločná.

Plody jsou suché, většinou rozpadavé na jednosemenné díly, obvykle mají charakter 4 tvrdek, jen u některých druhů rodu Trigonotis může být tvrdek 8–10. Masíčko obvykle chybí, některé jihoafrické rody (např. Willdenowia) je však vytvářejí. Endosperm je dobře vyvinutý.

Zřejmě všechny druhy čeledi využívají k fotosyntéze C3 cestu.

Z obsahových látek byly vzácně zastiženy pyrolizidinové alkaloidy (např. u Lycopsis arvensis nebo Alkanna orientalis) a inulin (Cynoglossum).

Moltkia petraea

ROZŠÍŘENÍ:
Ve světě je známo asi 120 rodů a 2000 druhů, takřka kosmopolitně, ale velmi nerovnoměrně rozšířených. Nejvíce zástupců se vyskytujeve Středozemí a na Blízkém východě (rod Onosma čítá např. v Turecku kolem 100 druhů); naproti tomu brutnákovité jsou vzácné jak ve vlhkých tropech, tak i v chladné klimatické oblasti (v Arktidě se vyskytuje pouze Mertensia maritima). Nápadná je radiační speciace rodu Echium v Makaronésii, zejména na Kanárských ostrovech, kde se vyskytují i statné keřové typy (Echium candicans) nebo obří víceleté monokarpické druhy (Echium wildpretii).

RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Alkanna
Amsinckia
Anchusa
Arnebia
Asperugo
Borago
Brunnera
Buglossoides
Cerinthe
Cynoglossum
Cystostemon
Echium
Eriodictyon
Eritrichium
Glandora
Hackelia
Halacsya
Huynhia
Hydrolea
Lappula
Lithodora
Lithospermum
Lobostemon
Lycopsis
Memoremea
Mertensia
Microula
Moltkia
Myosotis
Neatostema
Nonea
Omphalodes
Onosma
Onosmodium
Oreocarya
Pentaglottis
Phacelia
Pulmonaria
Rindera
Solenanthus
Symphytum
Thyrocarpus
Trichodesma
Wigandia

Eritrichium nanum

EKOLOGIE:
Brutnákovité provázejí různé typy otevřené suchomilné vegetace, např. stepi (Onosma visianii), písky (Alkanna tinctoria), suché světlé lesy (např. Buglossoides purpurocaerulea), ale rostou i v ruderálech, např. strošek pomněnkový (Lappula squarrosa), nebo jako polní plevele, např. voskovka menší (Cerinthe minor). Méně je druhů vlhkomilných, mezi ně patří např. pomněnka bahenní (Myosotis palustris) nebo kostival lékařský (Symphytum officinale). Jiná skupina druhů provází mezofilní lesy, např. plicník lékařský (Pulmonaria officinalis), kostival hlíznatý (Symphytum tuberosum) nebo pupkovec pomněnkový (Omphalodes scorpioides).
Květy jsou opylovány obvykle hmyzem, nejčastěji blanokřídlým. Mnohé druhy vytvářejí na tvrdkách háčkovité výrůstky a šíří se epizoochorně (např. Cynoglossum).

PŘÍBUZNOST:
Čeleď Boraginaceae je součástí asteridové větve dvouděložných krytosemenných rostlin. Dlouhou dobu nebylo její postavení vcelku jasné a ozřejmilo se teprve ve velmi nedávné době. Někteří autoři do ní včleňovali také čeleď stružkovcovitých (Hydrophyllaceae); v současném systému se ovšem prosadilo spíše užší pojetí, takže z brutnákovitých byly jako samostatné čeledi vyčleněny otočníkovité (Heliotropiaceae), které postrádají gynobazickou čnělku, a dále Cordiaceae a Ehretiaceae, zahrnující z větší části stromové typy.

VYUŽITÍ:
Brutnákovité nemají příliš velký praktický význam s výjimkou dvou oblastí. Více zástupců se užívá v lidovém léčitelství, např. pilát lékařský (Anchusa officinalis), plicníky (Pulmonaria officinalis agg.) nebo kostivaly (Symphytum officinale), do tohoto okruhu užitečnosti spadá i využití brutnáku (Borago officinalis) jako zeleniny, resp. koření. Druhým okruhem je pěstování z okrasných důvodů, to se týká např. pomněnek (Myosotis). V minulosti byly některé kostivaly (zejména Symphytum asperum a Symphytum ×upplandicum) pěstovány jako pícniny, speciálně pro koně. Používání dřeva velkých kapverdských keřových hadinců (Echium hypertropicum a Echium vulcanorum) k otopu vedlo k vážnému ohrožení jejich přírodních populací.

Rindera lanata
Thyrocarpus glochidiatus