ORCHIDACEAE Juss. – vstavačovité

Syn.: Apostasiaceae Lindl., Cypripediaceae Lindl.

Orchis purpurea
Ophrys bombyliflora

POPIS:
Vytrvalé terestrické nebo epifytické autotrofní, byliny, zřídka i nezelené, heterotrofní, např. hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis); vzácně i bylinné liány (např. Vanilla phalaenopsis). Rostliny mohou být dosti statné, např. Arundina graminifolia běžně dosahuje výšky až 2 m, naproti tomu některé epifyty jsou velmi drobné, např. Platystele oxyglossa. Oddenek je obvykle zkrácený, jen zřídka prodloužený, plazivý, např. u střevíčníku Cypripedium guttatum, zejména u epifytů a litofytů mohou být dolní internodia ztloustlá a vytvářet pahlízu (např. u Pleione formosana). Kořeny jsou hlízovitě ztloustlé např. v rodech vstavač (Orchis) a tořič (Ophrys); řada epifytických orchidejí tvoří vzdušné kořeny, např. druhy rodu Phalaenopsis; tyto kořeny mají někdy schopnost asimilace. Vrcholem této adaptace jsou bezlisté epifytické druhy se zploštělými, zelenými asimilačními kořeny přitisklými k větvím nebo kmenům, najdeme je např. u Taeniophyllum palawense.

Listy jsou střídavé, uspořádané obvykle spirálně, méně často dvouřadě (např. Vanda lamellata), přisedlé, pochvaté, ve sterilním stavu někdy tvoří přízemní růžici, např. švihlík krutiklas (Spiranthes spiralis); čepele jsou obvykle ploché, jen zřídka oblé (např. Brassavola nodosa), celokrajné, se souběžnou žilnatinou. U nezelených druhů jsou listy obvykle redukované na šupiny, např. u korálice trojklané (Corallorhiza trifida), u druhů s asimilačními kořeny mohou chybět úplně (např. Chiloschista loheri). Palisty chybějí.

Květy jsou uspořádány v hroznovitém květenství, jen výjimečně jsou květy jednotlivé (např. Cypripedium tibeticum). Květenství je obvykle klas, v němž stopku květů nahrazuje úzce válcovitý spodní semeník, řidčeji hrozen, např. Spathoglottis plicata, okolík, např. Platystele ortiziana, strboul, např. Elleanthus capitatus, nebo lata, např. Apostasia ramifera. Květy vyrůstají z paždí listenů, jsou oboupohlavné, jen výjimečně jednopohlavné (v tom případě se samčí a samičí květy výrazně liší velikostí i zbarvením, např. u Catasetum maculatum), cyklické, obvykle výrazně souměrné, jen vzácně téměř pravidelné (např. Stelis ciliaris); kleistogamické květy, které se neotvírají, najdeme např. u Gastrodia kuroshimensis. Květy jsou obvykle resupinátní (semeník se v průběhu rozkvétání zkroutí tak, že pysk rozvitého květu směřuje dolů), řidčeji k převrácení květu dojde překlopením, např. u tořiče hmyzonosného (Ophrys insectifera), jen některé druhy resupinátní květy nemají, např. smrkovník plazivý (Epipogium aphyllum), zatímco květy jiných druhů, např. měkčilky jednolisté (Malaxis monophyllos) jsou přetočeny dvakrát.
Květní obaly tvoří 2 kruhy víceméně volných okvětních lístků (3+3), téměř vždy výrazně diferencovaných. Ve středoevropské literatuře jsou hodnoceny jako okvětí, zatímco literatura anglosaská poměrně důsledně označuje vnější kruh jako kalich a vnitřní jako korunu. Okvětní lístky jsou často výrazně zbarvené a mohou na sobě nést různé barevné a prostorové struktury, nápadné např. u tořiče Ophrys mammosa. Vnější okvětní lístky jsou obvykle podobného tvaru, velikosti i barvy; skloněné k sobě a namířené kupředu mohou tvořit přílbu, např. u vstavače nachového (Orchis purpurea), u střevíčníku pantoflíčku (Cypripedium calceolus) 2 vnější postranní lístky navzájem srůstají. Ve vnitřním kruhu je mnohem větší diferenciace: 2 postranní lístky mohou připomínat členy vnějšího kruhu, ale dolní lístek (v případě nestandardního neresupinátního květu horní) je obvykle odlišného tvaru a je označován jako pysk – může být zveličený, dřípený do rozmanitých cípů, někdy i dosti bizarní, např. u jazýčku jaderského (Himantoglossum adriaticum); někdy je ještě navíc protažen dozadu v kuželovitou nebo válcovitou ostruhu, např. u pětiprstky žežulníku (Gymnadenia conopsea). Někdy je pysk příčně zaškrcen, např. u kruštíku bahenního (Epipactis palustris), pak se bazální část nazývá hypochil a distální část epichil; u střevíčníků (Cypripedium) a rodů z jejich příbuzenstva tvoří pysk výrazný vakovitý útvar.
Andreceum tvoří u většiny rodů jediná funkční tyčinka, která pochází z vnějšího kruhu, přirostlá k čnělce do útvaru zvaného sloupek (gynostemium), jen u několika rodů (např. Cypripedium, Paphiopedilum a Phragmipedium) jsou tyčinky 2, ale pocházejí z kruhu vnitřního; ostatní tyčinky jsou zakrnělé (bývají patrné jako hrbolky na sloupku) nebo chybějí. Jen u fylogeneticky nejprimitivnějších orchidejí jsou tyčinky (pocházející z vnitřního kruhu) ke sloupku přirostlé jen na bázi: pak jsou plně vyvinuty všechny 3 (např. Neuwiedia singapureana), nebo jen 2 a třetí má podobu nefunkčního staminodia, které je ke sloupku přirostlé téměř celé (např. u Apostasia odorata). Sloupek tvoří obvykle nápadnou strukturu uvnitř květu, často je barevný a trčí kolmo vpřed. Na vrcholu sloupku mezi prašníkem a bliznou se u většiny alogamních druhů vyskytuje rostelum, hrázka vzniklá z nefunkčního středního bliznového laloku, která zabraňuje samoopylení, např. u kruštíku širolistého (Epipactis helleborine).
Pylová zrna obvykle zůstávají v prašných váčcích slepená dohromady a tvoří tzv. brylky; brylky mohou být samostatné, se stopečkovitým útvarem zakončeným lepkavou destičkou, např. u prstnatce májového (Dactylorhiza majalis), nebo jsou dvojice brylek navzájem propojené a destičku nesou společnou (např. u Phalaenopsis stuartiana), řidčeji jsou pylová zrna lepkavá, ale do brylek neslepená, např. u střevíčníku pantoflíčku (Cypripedium calceolus), u autogamních druhů jsou obvykle brylky rozpadavé a pylová zrna nelepkavá, např. u kruštíku polabského (Epipactis albensis).
Gyneceum srůstá z 3 plodolistů; semeník je svrchní, jednopouzdrý, placenta je parietální; blizna se nachází na vrcholu sloupku. V placentě se tvoří velké množství vajíček.

Plody jsou suché a pukavé, typu tobolka, jen výjimečně je dužnatý a nepukavý a má charakter bobule (např. Cyrtosia javanica). Semena jsou velmi drobná, postrádají endosperm, embryo tvoří jen shluk málo diferencovaných buněk. V jedné tobolce některých druhů, např. u Aerides odorata, jich může být i několik milionů.

Rostliny obsahují látky glykosidické povahy, např. loroglosin u kruštíků (Epipactis), občas i alkaloidy, nejčastěji dendrobin nazvaný podle rodu Dendrobium. Převážná většina druhů využívá C3 fotosyntézu, řidčeji se objevuje CAM fotosyntéza (většinou u epifytů, např. v rodech Vanda a Vanilla).

Limodorum abortivum

ROZŠÍŘENÍ:
Velmi početná čeleď, druhá nejpočetnější mezi cévnatými rostlinami, v současnosti je akceptováno 734 rodů (POWO 2020) a přibližně 28 000 druhů (Plant List). Jsou rozšířeny prakticky po celém světě, chybí v Antarktidě a ve většině pouštních území. Největší druhová diverzita je ve vlhkých tropech; vzhledem k tomu, že tam převažují epifyty, které jsou často velmi drobného vzrůstu, lze očekávat, že stále ještě budou přibývat druhy další. Značné druhové bohatství najdeme i v oblastech s mediteránním klimatem, zde ovšem jen terestrické druhy. Charakteristické druhy orchidejí rostou i v temperátní zóně, ale některé zasahují do tajgy, a dokonce do tundry, pro niž je typický např. velkokvětý druh Calypso bulbosa. Naopak v suchých oblastech jsou velmi vzácné, jsou v nich obvykle vázány na nejvlhčí stanoviště – na Arabském poloostrově roste na travertinových prameništích v oázách např. kruštík Epipactis veratrifolia.

RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Aa
Acianthera
Acriopsis
Adenochilus
Aerangis
Agrostophyllum
Amerorchis
Anacamptis
Angraecum
Ansellia
Appendicula
Arachnis
Arpophyllum
Arundina
Beclardia
Bifrenaria
Bletia
Bletilla
Brassavola
Brassia
Bulbophyllum
Caladenia
Calanthe
Calypso
Camaridium
Campylocentrum
Cattleya
Caularthron
Cephalanthera
Chamorchis
Chiloglottis
Chiloschista
Chloraea
Cirrhopetalum
Codonorchis
Coelogyne
Corallorhiza
Corycium
Corymborkis
Crepidium
Cuitlauzina
Cymbidium
Cynorkis
Cypripedium
Cyrtochilum
Dactylorhiza
Dendrobium
Dendrochilum
Dichromanthus
Dipodium
Disa
Earina
Elleanthus
Encyclia
Epidendrum
Epipactis
Epipogium
Eulophia
Fernandezia
Galeola
Galeottia
Gastrochilus
Gastrodia
Gavilea
Gennaria
Gongora
Goodyera
Guarianthe
Gymnadenia
Habenaria
Hammarbya
Herminium
Himantoglossum
Laelia
Lepanthes
Limodorum
Liparis
Listera
Lockhartia
Lycaste
Malaxis
Masdevallia
Maxillaria
Mesadenella
Microcoelia
Microtis
Myoxanthus
Myrmecophila
Myrosmodes
Neotinea
Neottia
Neottianthe
Nervilia
Octomeria
Oeonia
Ophrys
Orchis
Orthoceras
Phaius
Phalaenopsis
Phloeophila
Phragmipedium
Phreatia
Pinalia
Platanthera
Platystele
Pleione
Pleurothallis
Pogonia
Polystachya
Prasophyllum
Prosthechea
Pseuderia
Pseudorchis
Psychopsis
Pterostylis
Pterygodium
Restrepia
Restrepiella
Sarcanthopsis
Satyrium
Scaphyglottis
Serapias
Sobralia
Spathoglottis
Spiranthes
Stelis
Stichorkis
Taeniophyllum
Thelymitra
Traunsteinera
Trichocentrum
Trichoglottis
Trichopilia
Trigonidium
Vanda
Vanilla
Wullschlaegelia

Stelis immersa

EKOLOGIE:
Orchideje najdeme na různých stanovištích, mezických nebo vlhkých. Mnoho druhů je terestrických, ale zejména ve tropických deštných a mlžných lesích převažují epifyty, rostoucí často vysoko v korunách stromů. V některých rodech najdeme jak druhy epifytické (např. Dendrobium crumenatum), tak litofyty, rostoucí ve skalách (např. Dendrobium kallarense). V temperátních lesích najdeme orchideje na stanovištích mezických, např. vemeník dvoulistý (Platanthera bifolia), ale řidčeji i na lesních mokřadech: v rašelinných smrčinách je typický bradáček srdčitý (Listera cordata). K lesním druhům vázaným na sušší stanoviště patří např. hnědenec zvrhlý (Limodorum abortivum). V bezlesí je druhová diverzita terestrických vstavačovitých větší. Spíše sušší trávníky vyhledává vstavač kukačka (Anacamptis morio), vlhčí prstnatec májový (Dactylorhiza majalis), stepní svahy hostí nejčastěji vstavač vojenský (Orchis militaris). Různé vstavačovité najdeme v řídkých mediteránních křovinách, např. tořiče Ophrys tenthredinifera. K význačným druhům mezotrofních slatin a rašelin patří např. hlízovec Loeselův (Liparis loeselii), oligotrofní rašeliniště provází např. měkkyně bahenní (Hammarbya paludosa). Některé orchideje vyhledávají narušená stanoviště, na okrajích cest s oblibou roste kruštík širolistý (Epipactis helleborine), tropická Arundina graminifolia byla dokonce zavlečena mimo svůj přirozený areál a chová se občas jako ruderál.
Hlavní ekobiologická zvláštnost orchidejí vyplývá ze skutečnosti, že semena jsou velmi drobná a obsahují nedokonale vyvinuté embryo, které by nebylo schopno samo vyklíčit. Ke klíčení tedy téměř všechny orchideje vyžadují soužití s houbami; výjimkou jsou snad jen některé druhy jihoafrického rodu Disa. Hyfy hub proniknou do semene a jsou v něm stráveny, čímž umožní další vývoj embrya (takový vztah ovšem teoreticky příliš nenaplňuje definici symbiózy jako vztahu vzájemně prospěšného…). Teprve s touto pomocí semenáček vytvoří první zelené listy a začne se sám živit fotosyntézou; některé druhy jsou v dospělosti plně autotrofní a houbu nepotřebují, např. kruštík bahenní (Epipactis palustris) nebo většina tropických druhů pěstovaných v kulturách. Jiné si mykorhizou přilepšují po celý život, např. okrotice bílá (Cephalanthera damasonium), v plné míře to samozřejmě platí o nezelených druzích, mezi něž patří např. sklenobýl bezlistý (Epipogium aphyllum). Přitom vazba na houbu nebývá úplně pevná: u většiny druhů jsou úspěšné aseptické výsevy na agar s živným roztokem.
Opylování orchidejí se děje převážně hmyzem. K tomu jsou květy adaptovány barvou, někdy také vůní nebo prostorovými strukturami. U některých orchidejí se setkáváme s tzv. šálivými květy, které hmyzímu opylovači připomínají květ jiného druhu, který navštěvují kvůli nektaru – šálivý květ ale nektar netvoří a rostlina spoléhá na to, že opylovače „splete“ – příkladem je dvojice jihoafrické orchideje Disa nivea a druhu Zaluzianskya microsiphon (Scrophulariaceae), které si vzájemně sdílejí jednoho specializovaného hmyzího opylovače. V některých případech je vazba na určitý druh opylovače velmi těsná, např. u tořičů (Ophrys). Evolučním důsledkem takové těsné vazby může být nebezpečí, že pokud se specializovaný opylovač nedostaví, rostlina vyhyne. U vstavačovitých vidíme několik možných cest, které vedou z této pasti. Jednou je prodloužená doba kvetení, pro orchideje velmi typická (naopak krátce kvete např. Vanilla planifolia). Jinou cestou je slabá genetická bariéra mezi druhy, a tedy snadná hybridizace (nepřiletí-li pyl vlastního druhu, rostlina nepohrdne pylem cizím). Ještě jinou cestou je autogamie: ta může mít podobu mechanismu, který umožní překonání rostela, a tím přesun brylek na vlastní bliznu – to je případ tořiče včelonosného (Ophrys apifera). Odlišnou autogamii najdeme u mnoha kruštíků, např. u k. polabského (Epipactis albensis), u nějž je rostelum neúplně vyvinuté, brylky se rozpadávají a pyl je schopen se přesypat na vlastní bliznu – tento typ autogamie nevyžaduje ani plné otevření květů.
Semena orchidejí jsou velmi drobná, stávají se součástí aeroplanktonu a vzdušnými proudy jsou zřejmě transportovány na velké vzdálenosti. U mykotrofních druhů je ale k úspěšnému klíčení zapotřebí, aby se v místě dopadu setkala s houbovými hyfami. Semena některých druhů, např. smrkovník Goodyera pubescens, rychle ztrácejí klíčivost a netvoří semennou banku, zatímco např. semena hlízovce Liparis liliifolia si udržují klíčivost po více než 5 let.

PŘÍBUZNOST:
Čeleď náleží mezi jednoděložné rostliny, v nich je řazena do řádu Asparagales. Vnitřně je kromobyčejně homogenní, takže oddělování morfologicky nejodlišnějších skupin (to jsou rody Apostasia a Neuwiedia, a dále střevíčníky a jejich příbuzní) do samostatných čeledí postrádá opodstatnění. Mezi Asparagales patří orchideje ovšem mezi typy, které druhotně postrádají černá barviva fytomelany v osemení, a to včetně anatomických struktur, na něž jsou vázány.

Cattleya violacea

VYUŽITÍ:
Velkokvěté vstavačovité s barevnými květy často bizarních tvarů lákaly odedávna k trhání do kytic. Ještě v první polovině 20. století byly vázičky s natrhaným tořičem čmelákovitým (Ophrys holoserica subsp. holubyana), lidově nazývaným včeličky, běžnou součástí výzdoby kostela ve Velké nad Veličkou u příležitosti svátku Božího těla. Orchideje samozřejmě lákaly i k pěstování, které ale velmi komplikuje mykorhiza: ta umožňuje pěstovat v běžných podmínkách jen druhy, které ji v dospělosti nepotřebují. Teprve úspěšné zvládnutí výsevů znamenalo masové rozšíření kultur odolných tropických druhů ve sklenících, což srazilo i cenu rostlin i květů (pokud byly orchideje závislé na dovozech, sběratelé byli za rostliny ochotni platit i nehorázné sumy). Dnes se v kulturách nejčastěji setkáváme s rostlinami z rodů Cattleya, Dendrobium, Phalaenopsis a Vanda. S orchidejemi se snadno pokusničí, takže vznikají nejrůznější hybridní kombinace, také vícenásobné a dokonce i mezirodové. Obliba orchidejí jako řezaných květin vyplývá mimo jiné z toho, že mnohé druhy velmi pomalu odkvétají.
Zcela odlišné využití má Vanilla planifolia, jejíž voňavé fermentované tobolky se používají jako koření i v parfumerii: vysoká cena vanilky vyplývá z toho, že se nepodařilo na plantáže introdukovat opylovače a všechny květy musí být opyleny ručně.
Hlízy některých mediteránních druhů vstavačů (Orchis) a tořičů (Ophrys) se využívaly pro přípravu posilujícího (a údajně afrodiziakálního) nápoje zvaného salep. Výživnou hodnotu hlízek našich orchidejí u nás dobře znají divoká prasata, která je s oblibou vyrývají (rozhodně jich poničí víc než bezskrupulózní pěstitelé s lopatkami).
Vstavačovité získaly po celém světě punc ohrožených rostlin. Jejich zranitelnost vyplývá jednak z celkové vzácnosti, ale především ze složité ekobiologie. Mnohé druhy se už dávno staly předmětem sběratelství a ruku v ruce s ním i komerčního zájmu. Když k tomu ještě přičteme obvyklou zranitelnost jejich stanovišť, není se co divit, že všechny druhy jsou zapsány na seznam mezinárodní úmluvy o obchodu s přírodninami CITES; standardní výjimku mají jen rostliny z evidovaných kultur. Na druhé straně orchideje stále přitahují zájemce o rostliny, fotografy, pěstitele i výzkumníky, které fascinují dosud neúplně probádanými peripetii neobvyklého životního cyklu.

Vanilla planifolia
Hlízy orchidejí na tržnici v čínském Yunnanu

Fotografovali Jindřiška Vančurová, Ladislav Kovář, Pavel Sekerka, Ladislav Hoskovec a Vít Grulich.