Čeleď: Pinaceae Lindl. – borovicovité
Systematické zařazení: Pinus L., podrod Strobus (D. Don) Lemmon, sekce Parrya Mayr, podsekce Cembroides Engelmann
Pinus cembroides
Rozšíření: Pinus cembroides zaujímá největší areál ze všech amerických borovic s relativně velkými bezkřídlými semeny (odpovídající sekci Parrya ve starším vymezení), které jsou označovány jako „pinyon pines“ nebo „piñones“. Druh je rozšířen od jihozápadu USA, kde se vyskytuje v jihovýchodní Arizoně, na jihozápadě Nového Mexika a v jihozápadním Texasu, přes severní a částečně střední Mexiko, kde dosahuje jihovýchodního, resp. jižního limitu areálu na jihovýchodě státu Puebla přibližně na 18° 30’ severní šířky. Areál zaujímá území suššího vnitrozemí mimo přímořské oblasti, s výjimkou poddruhu Pinus cembroides subsp. lagunae, lokálně endemického na jižním cípu Kalifornského poloostrova.
Ekologie: Rozšíření druhu je vázáno na sušší oblasti převážně s kontinentálním klimatem, kde populace této borovice obsazují přechodnou zónu mezi polopouštními regiony a vlhčími jehličnatými horskými lesy. Obvyklými stanovišti jsou plošší úpatí horských masivů, plochá dna údolí a náhorní planiny, nejčastěji s kamenitými biotopy a mělkou půdou, na podkladech usazenin i vyvřelin. Celkový výškový rozsah přirozeného výskytu je (800–)1500–2600(–2800) m n. m., s nejvyššími výskyty na jihovýchodě a východě. Většina areálu druhu spadá pod klimatické oblasti s průměrnými ročními srážkami 380–650 mm, suchým obdobím v délce 7–8 měsíců (přibližně od listopadu do května) a průměrnými měsíčními teplotami mezi 0 °C a 22 °C. Pinus cembroides často vytváří ve vyšších (a poněkud vlhčích) polohách řidší smíšené boro-dubové porosty, v severozápadní části areálu místy společně s Pinus arizonica, Pinus engelmannii nebo Pinus leiophylla var. chihuahuana, na východě s Pinus pseudostrobus a zástupci rodu Juniperus. Na sušších a níže položených lokalitách tvoří často čisté, řidší porosty, nebo roste spolu se suchomilnými listnatými keři a sukulenty (Agave, Opuntia) nebo rodem Yucca, případně lokálně s Pinus pinceana nebo Pinus nelsonii. V obou částech areálu, zejména ve vyšších polohách, se místy také mísí s velmi podobnou a příbuznou Pinus johannis. Šíření druhů z příbuzenstva Pinus cembroides, jakož i dalších (nepříbuzných) druhů borovic s velkými nekřídlatými semeny, je závislé na vazbě se semenožravými vránovitými ptáky, případně hlodavci, kteří část semen roznášejí bez zužitkování.
Pinus cembroides

Pinus cembroides

Popis: Velmi nízké až středně vysoké stromy dorůstající 6–15, výjimečně až 25 m, s kmenem často od země nebo nízko nad zemí zavětveným nebo rozvětveným, přímým nebo pokrouceným a korunou téměř kulovitou, zpočátku hustou, v dospělosti nepravidelnou a řídnoucí. Větévky a výhony tenké, zpočátku oranžově hnědé a často trochu ojíněné, později šedé. Jehlice přímé nebo prohnuté, obvykle ohebné, štíhlé, po 2–3(–5) ve svazku, (2–)3–6(–8) cm dlouhé a 0,7–1,0(–1,2) mm široké, na hranách celokrajné, s řadami průduchů na všech třech stranách, víceméně stejnobarvé nebo nevýrazně dvoubarvé (s vnitřními stranami světleji nebo našedle zelenými), vytrvávající nejčastěji 4–5 let; šupiny pochvy svazků jehlic se brzo svinují do růžice vytrvávající obvykle déle než jeden rok. Šišky na krátké stopce jednotlivě až v přeslenu po 3(–5), zavřené téměř kulovité nebo široce vejcovité, obvykle 3–5 cm dlouhé a otevřené až 6(–7)cm široké, s nápadně krátkou osou a s rozprostřenými šupinami vytvářejícími plochou bázi, otevírající se nejčastěji v prosinci druhého roku, brzo opadávající a po opadu málo soudržné, rozpadavé. Semenné šupiny na vnitřní straně nápadně vyduté, za sucha zprohýbané, křehké; apofýzy čerstvě otevřených šišek s odstíny žlutohnědé, vystouplé do nepravidelně, nízce jehlancovitého tvaru s uťatým vrcholem, u plně vyvinutých semenných šupin víceméně kosočtvercového obrysu, s příčným kýlem a středovým pupkem s drobným opadavým hrotem. Semena bez křídelní čepele, přibližně obvejcovitá, 10–16 × 6–10 mm velká, s osemením (0,3–)0,4–1,1 mm silným a čerstvým jádrem uvnitř růžovým; čerstvé semeno váží obvykle 0,3–0,4 gramu.
Pinus cembroides
Variabilita:

  • Pinus cembroides subsp. cembroides
  • Stromy v dospělosti obvykle vyšší než 10 m, s borkou relativně silnou, s výraznými příčnými prasklinami; jehlice po 2–3 (ojediněle 4) ve svazku (dvoučetné svazky obvykle mírně převažují), převážně 3–5 cm dlouhé. Tento poddruh reprezentuje převážnou část areálu druhu od jihovýchodní Arizony na severu po mexický stát Hidalgo a México na jihu.

  • Pinus cembroides subsp. lagunae (Rob.-Pass.) D. K. Bailey
  • Syn.: Pinus cembroides var. lagunae Rob.-Pass., Pinus lagunae (Rob.-Pass.) Rob.-Pass.
    Stromy relativně vyšší, v dospělosti 12–25 m vysoké; jehlice (2,5–)4–7(–8) cm dlouhé, víceméně přímé, nejčastěji po 3 ve svazku. Tento poddruh je lokálním endemitem pohoří Sierra de la Laguna na jižním cípu Kalifornského poloostrova (v mexickém státě Baja California Sur), kde roste mezi 1200 a 2050 m n. m. a vytváří boro-dubové lesy na různých typech stanovišť od horských luk po prudké skalnaté svahy. Klima oblasti je subtropické s asi 750 mm průměrných ročních srážek. Je jedinou borovicí autochtonní na Baja California Sur.

  • Pinus cembroides subsp. orizabensis D. K. Bailey
  • Syn.: Pinus cembroides var. orizabensis (D. K. Bailey) Silba, Pinus orizabensis (D. K. Bailey) D. K. Bailey et Hawksw.
    Stromy v dospělosti obvykle nižší než 10 m, s borkou relativně tenkou, s malými příčnými prasklinami; jehlice nejčastěji po 3 a v menší míře po 4 (ojediněle 2 nebo 5) ve svazku, převážně 3–5 cm dlouhé. Tento poddruh reprezentuje jihovýchodní cíp areálu druhu, kde je omezen na nevelké území na západ od linie sopek Pico de Orizaba – Cofre de Perote na území státu Puebla a přilehlých okrajů států Tlaxcala a Veracruz. Roste zde na skalnatých úpatích hor, zejména mezi 2300 a 2700 m n. m., kde vytváří malé čisté porosty nebo se vyskytuje smíšeně s duby a jalovci, případně s Pinus pseudostrobus. Oblast je srážkově trochu bohatší než ve většině areálu nominátního poddruhu, takže se zde průměrné roční srážky pohybují mezi 800 a 900 mm.

Pinus cembroides
Pinus cembroides
Ohrožení a ochrana: Nominátní poddruh Pinus cembroides je nejrozšířenější borovicí severního Mexika na sever od 20. rovnoběžky, kde je často dominantním druhem společenstev aridnějších oblastí. Nejvzácnější, lokálně endemický poddruh, Pinus cembroides subsp. lagunae, je hodnocen v kategorii zranitelný a třetí poddruh, Pinus cembroides subsp. orizabensis, v kategorii spodní úroveň rizika. Oba poddruhy s limitovaným rozšířením jsou nejvíce ohroženy případnými požáry větších rozměrů. Nadměrná opakovaná sklizeň semen nebo dlouhodobá pastva lokálně omezují životaschopnost a přirozenou obnovu izolovanějších populací.
Využití: Pinus cembroides (především subsp. cembroides) je ekonomicky významnou borovicí severního Mexika díky svým jedlým a chutným semenům, která jsou pravidelně sklízena a konzumována nebo prodávána jako výživné oříšky. Semena jsou domorodci sbírána již po staletí a používána syrová nebo pražená. I dnes představují významnou složku potravy nebo finančních zdrojů chudého místního obyvatelstva. Bohatší období úrody semen se opakují druhým nebo třetím rokem, zatímco v letech chudé úrody se její značná část stane potravou semenožravých ptáků a hlodavců. Dřevo borovice limbovité je využíváno jako palivo nebo pro drobnější tesařské práce. Druh je rovněž velmi vhodný pro zalesňování poloaridních oblastí, takže se s ním můžeme setkat v Mexiku i mimo přirozený areál. Ve světě je pěstována velmi ojediněle v subtropických oblastech, převážně jen v arboretech nebo experimentálních lesnických výsadbách.
Poznámka: Na začátku 20. století byla Pinus cembroides některými specialisty akceptována v širokém pojetí se zahrnutím tří dalších tehdy známých taxonů: Pinus edulis Engelm., Pinus monophylla Torr. et Frém. a Pinus quadrifolia Parl. ex Sudw. jako variet (formálně přiřazených k nejstaršímu platně popsanému druhovému jménu Pinus cembroides z roku 1832). V druhé polovině 20. století byly objeveny nebo rozlišeny další podobné a příbuzné taxony, takže v současnosti je v této skupině reálně akceptováno sedm druhů (kromě jmenovaných ještě Pinus culminicola Andresen et Beaman, Pinus johannis M. F. Robert a Pinus remota (Little) D. K. Bailey et Hawksw.), z nichž vlastní Pinus cembroides je členěna na tři výše specifikované poddruhy. Mimo to je možné rozdělit ještě Pinus monophylla na dvě variety a rozlišit jednoho mezidruhového křížence (mezi Pinus monophylla a P. edulis se jménem Pinus ×fallax (Little) Businský). Celé toto příbuzenství, známé jako Pinus cembroides komplex, reprezentuje evolučně mladou skupinu dosud relativně nedostatečně diferencovanou znakově i ekologicky, u které se dá předpokládat dosud probíhající speciační proces (vznik druhů). Proto ani současné taxonomické hodnocení uvnitř tohoto komplexu (klasifikace jednotlivých taxonů) není jednotné a částečně se liší podle subjektivního pojetí jednotlivých autorů. Tak jako tak, klasický monograf rodu Pinus, G. R. Shaw, by před sto lety se svým širokým druhovým pojetím zahrnul i všechny dnešní taxony komplexu Pinus cembroides do jediného polymorfního druhu.
České jméno borovice limbovitá je pro Pinus cembroides používáno nejméně sedmdesát let jako překlad latinského jména. V obou případech jméno reflektuje podobnost semen s borovicí limbou (Pinus cembra L.), která však není příbuzná, ani podobná, ani geograficky nebo ekologicky blízká. Pinus cembroides nelze v našich venkovních podmínkách úspěšně pěstovat, podobně jako většinu taxonů celého komplexu, z něhož u nás může v teplých oblastech na suchých výslunných stanovištích dobře prosperovat jen Pinus edulis a okrajově ještě Pinus monophylla.
Pinus cembroides
Pinus cembroides
Fotografováno v únoru 2007 (Pinus cembroides subsp. cembroides v mexických státech Nuevo León, Tamaulipas a Coahuila – východně od Saltillo).