Při určování některých rostlin narazí badatel na problém sezónní dynamiky. Některé rostliny vytvářejí jarní a letní (nebo chcete-li letní a podzimní) typy v rámci jednoho druhu – v praxi je to často tak, že nedokážeme dost dobře vzájemně odlišit letní kytky různých druhů, zatímco jarní a letní typy od druhu jediného bychom navzájem rozeznali málem i z jedoucího pendolina. Zkusme se nyní podívat na příčiny, které to způsobily.
Tak především: u jakých rostlin takovou sezónní dynamiku najdeme? Jsou to především poloparazitické rostliny z čeledi zárazovitých (Orobanchaceae): z těch našich jsou to především černýše (Melampyrum), kokrhele (Rhinanthus), světlíky (Euphrasia) a zdravínky (Odontites), z rodů, které do střední Evropy nezasahují, se to snad týká i rodu (Castilleja). Dalším rodem s výraznou sezónně podmíněnou proměnlivostí jsou hořečky (Gentianella). Co mají tyhle rostliny společného?
Především jsou monokarpické: jednoleté nebo dvouleté, a rostou v prostředí s výraznou sezónní dynamikou – na nelesních stanovištích, zejména na loukách a pastvinách. Mohli bychom namítnout, že černýše rostou i v lesích (třeba Melampyrum sylvaticum), ale druhů s výraznější vazbou na lesy se tento problém netýká.
Takové trávníky jsou v temperátní zóně (tedy zóně opadavého listnatého lesa) vegetací polopřirozenou – ustavily se jako spontánní výsledek tlaku člověka na les. Pastva, zprvu provozovaná v lesích, omezovala zmlazování dřevin. Les se na takto ovlivněných místech postupně rozvolňoval, a začaly v něm převládat světlomilné rostliny: především trávy, ale i mnoho dvouděložných bylin. Pro rostliny to byla svým způsobem nová zkušenost – a novým zkušenostem je třeba se přizpůsobovat. Pro adaptace mají nejlepší přizpůsobení jednoletky – k výměně jejich genetické informace dochází každoročně a jejím důsledkem je rychlá selekce výhodnějších vlastností. Stačí pár sezón a v novém prostředí je v populaci úplně jiné zastoupení genů než na počátku. U vytrvalých rostlin jsou takové adaptace mnohem pomalejší, opakované kvetení značí, že původní, geneticky podmíněné vlastnosti se znovu a znovu dostávají do hry.
Ačkoli v trávnících vytrvalé rostliny převládají, pár jednoletek zde rozhodně najdeme. Pro ně bylo historicky důležité, aby radikální zásah do vegetace přicházel v jednu určitou dobu. Představme si situaci, že taková vegetace začala být pravidelně sklízena v době optimální pro převážnou většinu „užitkových“ druhů – tedy především trav. Tyto rostliny odkvetly, jejich semena vypadala na zem, takže sklizená, odvezená nebo spasená biomasa akorát znamená, že se živiny nevrátí hned do půdy. Ty, jimž semena nestihla dozrát, jsou na tom hůř. Ustálení doby seče tedy znamená tlak, aby se doby kvetení, resp. dozrávání semen různých druhů synchronizovaly. A to zase znamená tlak na to, aby to jednotlivé druhy „stihly“ – v takové louce dochází tedy k tomu, že mnoho rostlin různých druhů usiluje o své místo na slunci, tj. o svůj prostor. Je-li konkurence větší (a je-li k tomu dostatek zdrojů živin), musí růst do výšky, aby si svůj díl slunečního záření nutného pro asimilaci zajistily. V praxi to značí natahovat lodyžní články a vykašlat se na postranní větvení, které by v prodlužovacím růstu zdržovaly. Takové rostliny jsou tedy vytáhlé, často nevětvené, s prodlouženými internodii mnohem delšími než listy, často mívají v době květu zachované i nejnižší lodyžní listy nebo dokonce lístky děložní – prostě vše je podřízeno rychlému prodlužování, včasnému zakvetení i investici do rychlého dozrání plodů a semen. Takové rostliny se obvykle se označují jako aestivální typ.
Něco jiného se odehraje po seči. V teplejších oblastech záhy po posečení trávy opět ožijí a začnou investovat do růstu. Ale konkurence už je přece jen menší a je na to obvykle i déle času. Není zase až taková potřeba chvátat: už nejde o reprodukci, spíš jen o pohodlí načerpat zásoby. A co na to jednoletky? Také mají na sebe víc času – nemusí se tolik prodlužovat, naopak je pro ně výhodné investovat do postranních větví a vytvářet spíše prostorové struktury. Jsou často už od báze keříčkovitě větvené, mají mnohem menší rozdíl mezi délkou listů a lodyžních článků, nejdolejší listy pak často zasychají a děložní lístky jsou dávno odumřelé. Takové rostliny tedy vykvétají mnohem později, v otavách. Označují se jako autumnální typ.
Na to, aby podobný režim vedl ke genetické selekci, nebyly rozhodně potřeba statisíce let: jednoleté nebo dvouleté rostliny se přizpůsobí velice rychle, jinak jim hrozí vyhynutí. Není vyloučeno, že z výchozího typu se takové odchylky vyselektovaly opakovaně na více místech. Současně při tom vznikla i významná časová bariéra, která vedla k faktické izolaci jarních a letních populací – ačkoli mezi jarními i letními typy nevznikla hlubší genetická propast, navzájem se oddělily, neboť možnosti vzájemného opylení časně a pozdě kvetoucích jedinců byly velmi omezené.
V předcházejících odstavcích jsme nalinkovali základní souvislosti. Ale ono je to ještě o trošku složitější. Třeba v horách: zatímco v podhůří se rozehrálo výše popsané schéma, na loukách a pastvinách ve vyšších polohách se jede ještě podle třetího plánu. Tam výše není čas na dvojí seč: rostliny mají ve zkrácené vegetační sezóně jen jeden pokus. No a naši milí monokarpové na to opět zareagovali po svém a fenologickým i morfologickým přizpůsobením dali odpověď: je zde jen jedna generace a rostliny mají obvykle „intermediární“ vzhled. Analogii najdeme i výše na severu ve Skandinávii, kde některé druhy také tvoří jen jedinou generaci „průměrného“ vzhledu.
A jak tuto proměnlivost hodnotit v systému? Na to se odpovědi různí. Dnešní pohled je takový, že zřejmě není možné pro hodnocení použít jediný model. Logicky: u různých druhů k této diferenciaci došlo v různou dobu (a odchylky jsou tedy různě staré), což samozřejmě má vliv na genetickou kompatibilitu fenologicky odlišných populací. Někde jsou časové odchylky provázány se specifickým rozšířením, jinde ne. Někdy je lze rozeznat velmi snadno, jindy se objevují četné přechody. Takže smiřme se s tím, že jednou je budeme odlišovat jako samostatné druhy, jindy jako variety; úroveň poddruhů je ale nejčastější.
Když se na rostliny s fenologicky diferencovanými populacemi v naší flóře podíváme konkrétně, můžeme si všimnout jedné nápadné skutečnosti: u druhů, které je vytvářejí, jsou aestivální typy dnes mnohem vzácnější a ohroženější než autumnální a obvykle figurují v červených seznamech ve vyšších kategoriích ohrožení. Jedinou výjimkou je kokrhel menší (Rhinanthus minor), jehož aestivální typ je výrazně hojnější než autumnální, u všech ostatních je hojnější typ autumnální. Aestivální typ některých druhů u nás již úplně vyhynul: to se týká např. hořečku nahořklého (Gentianella amarella subsp. lingulata) a hořečku mnohotvarého, jehož aestivální typ (Gentianella praecox subsp. praecox) dokonce vymřel celosvětově. V některých případech je diferenciace dokonce ekologická: zatímco typický černýš hajní (Melampyrum nemorosum var. nemorosum) je v zásadě rostlina světlejších lesů a jejich lemů, mnohem vzácnější aestivální Melampyrum nemorosum var. praecox roste na loukách.
Foto: Alena Vydrová, dne 27. 9. 2020 (vojenský újezd Boletice, u zaniklé osady Horní Brzotice), 25. 9. 2005 (Kocelovice) a 5. 8. 2015 (Šumava, Modrava, Luzenské údolí); Vít Grulich, dne 17. 6. 2017 (Itálie, Dolomity, Arabba) a 23. 8. 2017 (Švýcarsko, Graubünden, Umbrailpass).
.