DIPTEROCARPACEAE Blume – dvojkřídláčovité

Syn.: Monotaceae (Gilg) Maury ex Takht.

Hopea ponga
Dipterocarpus tuberculatus

POPIS:
Obvykle vzrůstné, vysoké, stálezelené, méně často poloopadavé stromy, vzácně keře (např. některé druhy rodu Monotes); kmen často s výraznými kořenovými náběhy (u většiny druhů z jihovýchodní Asie), pryskyřičné kanálky většinou přítomny, méně často chybějí (Monotes a Marquesia). Některé druhy, např. Shorea faguetiana, běžně dorůstají i přes 70 m výšky.

Listy jsou střídavé, jednoduché, se zpeřenou žilnatinou s anastomózami, celokrajné; u zástupců některých rodů, např. u Hopea odorata, se objevují domatia (speciální místa, kde se soustřeďují drobní symbiotičtí členovci, např. mravenci nebo roztoči). Řapík je kolénkatý. Palisty jsou přítomny.

Květy tvoří obvykle úžlabní nebo koncové hrozny nebo laty; v rodu Upuna dochází k redukci hlavního vřetene laty, takže květenství má vrcholičnatý vzhled, u Dipterocarpus rotundifuolius bývají květy jednotlivé; v květenství a na květech se obvykle nacházejí hvězdnaté, šupinovité nebo jednoduché chlupy, ty pak často tvoří svazečky.
Květy jsou vždy oboupohlavné, pravidelné, stavěné podle čísla 5. Květní obaly jsou rozlišené; kalich je vytrvalý, častěji volný, řidčeji na bázi krátce srostlý (např. Dipterocarpus retusus), estivace je střechovitá, řidčeji chlopňovitá (např. v rodu Monotes); korunní lístky jsou na bázi kratičce srostlé, vždy s víceméně svinutou estivací. Tyčinek je nejčastěji 15 (např. Vatica lanceifolia), vzácněji jen 10 (např. Hopea reticulata), 5 (např. Stemnoporus cordifolius) nebo více: 25–30 (např. Dipterocarpus retusus), až 105 (např. Shorea robusta), jsou volné nebo mohou přirůstat ke korunním lístkům. Gyneceum srůstá z 2–3, semeník je obvykle svrchní, velmi vzácně polospodní (rod Anisoptera), 2–3pouzdrý, zřídka jsou přehrádky neúplné, např. u druhů rodu Marquesia, v každém pouzdře jsou obvykle 2 vajíčka, jen vzácně jsou 4 u některých druhů rodu Monotes nebo je jen jediné (Pseudomonotes tropenbosii).

Plodem je obvykle nažka nebo oříšek, výjimečně tobolka (např. Marquesia), kalich bývá za plodu vytrvalý: některé kališní lístky nebo cípy se obvykle zveličují a tvoří křídla – nejčastěji jsou křídla 2 (Dipterocarpus znamená v překladu dvojkřídláč), řidčeji 3 (např. Shorea) nebo jsou všechny cípy zveličené (např. Parashorea chinensis); Vateriopsis seychellarum má všechny kališní lístky mnohem kratší než zralý plod.

Fotosyntéza probíhá u všech druhů C3 cestou.
K charakteristickým obsahovým látkám u dvojkřídláčovitých patří pryskyřice a terpeny, k nimž patří třeba kafr z druhu Dryobalanops aromatica.

Shorea obtusa

ROZŠÍŘENÍ:
Dvojkřídláčovité jsou tropickou čeledí, dnes se do ní řadí 17 rodů a asi 580 druhů. Většna roste v jihovýchodní Asii, zejména v Malajsii (asi 160 druhů) a Indonésii na ostrovech Sumatra (asi 100 druhů) a Borneo (asi 270 druhů). V Thajsku je známo asi 65 druhů, ve Vietnamu kolem 35 druhů, nejdále na sever zasahují do jižní Číny (celkem 24 druhů od jihovýchodního Tibetu po ostrov Chaj-nan a do provincie Kuang-si (zde např. Parashorea chinensis) V Indii jich najdeme už podstatně méně, jen kolem 30 druhů, zato na Srí Lance je jich znám téměř dvojnásobek, 55–60 druhů, téměř všechny jsou endemické. Jediný druh, příbuzný typům z jihovýchodní Asie, je endemitem Seychel (Vateriopsis seychellarum). Ještě z Filipín je známo málo přes 50 druhů, nejseverněji zasahují na ostrov Calayan severně od Luzonu (např. Anisoptera thurifera). Na sušších ostrovech Indonésie (Malé Sundy) dvojkřídláčovité prakticky chybějí, na Molukách roste jen 6 druhů, omezeně přesahují na Novou Guineu (15 druhů), nejdále na východ zasahuje Hopea glabrifolia na D’Entrecasteauxovy ostrovy a Louisiady. Pouze dva rody (dohromady asi 26–27 druhů) se vyskytují na africkém kontinentu: Marquesia a Monotes, který zasahuje jediným druhem i na Madagaskar (Monotes madagascariensis); asijským zástupcům čeledi jsou značně nepříbuzné. Jako velká zvláštnost, dokládající na jedné straně velmi dávnou souvislost mezi kontinenty, na druhé straně dlouhodobou separaci spojenou s následným samostatným vývojem, je jediný jihoamerický druh Pseudomonotes tropenbosii z kolumbijské části Guyanské vysočiny. Donedávna byl do této čeledi řazen také druh Pakaraimaea dipterocarpacea z Venezuely, který ovšem podle nejnovějších poznatků patří nejspíše do čeledi Cistaceae. Mnoho druhů dvojkřídláčovitých má malé areály a je existenčně ohroženo pokračující exploatací stanovišť.

RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Dipterocarpus
Hopea
Shorea

Biotop

EKOLOGIE:
Převážná většina dvojkřídláčovitých roste v tropických deštných lesích; v jihovýchodní Asii mohou patřit k dominantám nejvyššího stromového patra: tomu také odpovídají oblasti nejvyšší druhové diverzity. V oblastech s poloopadavými monzunovými lesy je jich už mnohem méně, např. Shorea obtusa v Thajsku nebo Dipterocarpus tuberculatus v Barmě. Africké druhy rostou povětšinou v sušším prostředí, zejména lesích typu miombo a v porostech stromové savany, pouze Marquesia excelsa se vyskytuje v deštných lesích. Druhy ze sezónně suchého prostředí mají schopnost vegetativní obnovy z pařezů, zatímco druhy z deštných lesů se obnovují jen generativně.
Květy jsou opylovány hmyzem.
Plody jsou převážně šířeny větrem, na zemi ležící plody pak endozoochorně.

PŘÍBUZNOST:
Dvojkřídláčovité patří do širšího příbuzenstva slézovitých (řád Malvales), k nejblíže příbuzným čeledím patří Cistaceae a na Madagaskaru endemické Sarcolaenaceae. Jsou poměrně homogenní; oba africké rody a jediný jihoamerický druh tvoří samostatnou podčeleď Monotoideae.

VYUŽITÍ:
Dvojkřídláčovité jsou především zdrojem dřeva. Platí to o afrických i asijských druzích. Na trhu s tropickým stavebním a nábytkářským dřívím mají zhruba čtvrtinový podíl, v tomto směru mají největší význam druhy rodu Shorea. Hlavní dřevinou, která tvoří asi 70 % stavebního dříví v Indii, je tzv. sál, tedy Shorea robusta, který se nyní pěstuje ve značné míře ve výsadbách. Výsadby dvojkřídláčovitých formou plantáží se zkoušely i s dalšími druhy, ale většinou zůstalo jen u experimentů. Pryskyřice z dvojkřídláčovitých je využívána v ájurvédské medicíně a místy se přidává i do vonných směsí s užitím jako kadidlo, také tvoří základ některých laků, barev a parfémů. Ze semen některých druhů (např. Shorea stenoptera) lze lisovat olej s využitím v potravinářství.
Indický druh Shorea robusta je uctívaným stromem v hinduismu, džinismu i v buddhismu: podle legendy měl právě pod tímto stromem zemřít Buddha.

Cejlonská provincie