POTAMOGETONACEAE Bercht. et J. Presl – rdestovité

Syn.: Hydrogetonaceae Link, Zannichelliaceae Dumort. – šejdračkovité

Potamogetonaceae
Potamogetonaceae

Potamogetonaceae

POPIS:
Výhradně vodní byliny. Čeleď zahrnuje nejčastěji vytrvalé rostliny přezimující pomocí oddenků (např. Potamogeton natans, Zannichellia palustris), vzácněji i pomocí hlízek na konci oddenků (Stuckenia pectinata), mnoho druhů má jednoleté lodyhy a přezimuje pomocí zimních pupenů – turionů (např. Potamogeton trichoides), jen málo druhů je zcela jednoletých (např. někteří zástupci rodu Lepilaena).

Listy jsou střídavé (Potamogeton, Stuckenia, Lepilaena), vstřícné (Groenlandia) nebo zdánlivě vstřícné a pak často sblížené do zdánlivých 3(–4)četných přeslenů (Zannichellia a další rody z někdejší čeledi Zannichelliaceae), vždy jednoduché, celistvé. U všech druhů jsou přítomny ponořené listy, přisedlé nebo řapíkaté, různého tvaru, avšak často úzké, čárkovité až niťovité. U mnoha druhů rdestů se vytvářejí i řapíkaté plovoucí listy s širokou, většinou kožovitou čepelí, často morfologicky výrazně odlišné od ponořených (heterofylie – např. Potamogeton gramineus, P. nodosus); ponořené listy mohou být někdy redukovány na fylodia – asimilující řapíky bez čepele (Potamogeton natans). Na bázi listu jsou většinou přítomny blanité útvary připomínající palisty (Potamogeton), které mohou z větší části srůstat navzájem nebo i s bází listu a vytvářet pochvu objímající lodyhu nad uzlinou (Stuckenia, Althenia, Lepilaena), řidčeji jsou palisty brzy odumírající, velmi jemné (Groenlandia) až zcela nezřetelné (Zannichellia). Charakteristickými vegetativními útvary u některých druhů rodu Potamogeton jsou úžlabní nebo vrcholové turiony, které se vytvářejí se v druhé polovině vegetační sezony. Jsou tvořené redukovanými listy nahloučenými do pupenovitých útvarů.

Květy jsou u rodů Potamogeton, Stuckenia a Groenlandia oboupohlavné, drobné, uspořádané ve vrcholovém nebo úžlabním klasovitém květenství vynořeném nad hladinu, řidčeji ponořeném. Květy jsou pravidelné a čtyřčetné (vzácný jev u jednoděložných rostlin, mimo tuto čeleď zřejmě jen v rodu Paris a u nepočetných druhů rodu Maianthemum, kde se ale jedná spíše o dvoučetnost). Květní obaly nejsou diferencovány v kalich a korunu, ale tvoří okvětí, jsou nenápadně zbarvené (zelené až hnědé), vždy v počtu 4, uspořádané v jednom kruhu. Tyčinky jsou taktéž 4, navzájem nesrostlé, avšak jejich nitky v dolní části srůstají s bází okvětních lístků. Gyneceum je apokarpní, tvořené nejčastěji čtyřmi volnými plodolisty, které jen vzácně při bázi srůstají (Potamogeton crispus), řidčeji může být plodolist pouze 1 (např. Potamogeton acutifolius, P. trichoides), vzácně i 2 (P. compressus; pouze 1 plodolist se však vyvíjí v plod), 3, 5, 6 nebo 7 (jednotlivé květy u druhů se 4 plodolisty). Semeník je svrchní, čnělka (resp. stylodium) není diferencována, blizna je ± přisedlá k semeníku. Placentace je nástěnná, vajíčko je v plodolistu jen 1, atropní až kampylotropní.
Zcela jiné květní poměry mají rody z někdejší čeledi Zannichelliaceae: jejich květenství je výrazně redukované, chudé, úžlabní (jen vzácně i terminální – Lepilaena), připomíná vijan, s jednopohlavnými květy, případně s květy funkčně samčími nebo funkčně samičími (Lepilaena); rostliny jsou jednodomé, vzácně dvoudomé (část jedinců u některých druhů rodu Lepilaena). Květy patří mezi nejredukovanější v celé rostlinné říši. Samčí květy jsou jednotlivé, zpravidla bezobalné, vzácně se zbytkem okvětí (Lepilaena), tvořené jedinou tyčinkou s (2–)4 prašnými pouzdry; avšak u rodu Lepilaena tvoří andreceum nahloučený útvar obsahující 4–12 prašných pouzder, tvořený 1–3 tyčinkami (záleží na interpretaci); podobný může být i případ nesmírně vzácného druhu Pseudalthenia aschersoniana, který má tyčinky s 8 prašnými pouzdry. Samičí květy mají blanité okvětí, které tvoří 3 nepatrné šupinovité segmenty, u rodu Zannichellia okvětí srůstá v blanitý trubkovitý útvar. Gyneceum je apokarpní, tvořené 1–5(–9) volnými plodolisty. Semeník je stejně jako u předchozích svrchní, s 1 vajíčkem, avšak čnělka je zřetelně vytvořená (třebaže krátká), blizna je na vrcholu nápadně rozšířená, štítovitá až trychtýřovitá, vajíčka jsou atropní až anatropní, placentace apikální.

Plody připomínají nažku, avšak plně neodpovídají žádné z běžně užívaných terminologických kategorií plodů. V rodech Potamogeton a Stuckenia mají plody intermediární charakter mezi peckovicí a nažkou, jsou tvořené ± tvrdým endokarpem, kožovitým mezokarpem a blanitým exokarpem; osemení srůstá s oplodím. Plody rodu Groenlandia mají měkký endokarp a připomínají tak spíše jednosemennou bobuli. Plody někdejší čeledi Zannichelliaceae postrádají mezokarp, sestávají ze sklerenchymatického endokarpu a měkkého, v průběhu ontogeneze plodu většinou odumírajícího exokarpu.

Z obsahových látek jsou přítomny taniny a flavonoidy; saponiny, alkaloidy a anthokyany chybějí. U četných druhů rdestů (např. Potamogeton alpinus) je přítomno červené barvivo rhodoxanthin.
Ve vodě je zcela jiný chemismus uhlíku než v terestrickém prostředí, koncentrace hydrogenuhličitanů (HCO3-) je zde obvykle 50–100krát vyšší než koncentrace volného CO2. Proto zástupci čeledi Potamogetonaceae, stejně jako mnohé další vodní rostliny, dokáží využívat hydrogenuhličitany z vody. Mnoho druhů prostorově oddělilo příjem hydrogenuhličitanů na spodní stranu listů, na jejich svrchní straně se následkem této metabolické dráhy sráží uhličitan vápenatý, který často tvoří nápadné světlé povlaky na listech širokolistých rdestů (např. Potamogeton lucens); pH na obou stranách listů se může lišit až o šest jednotek.

Potamogetonaceae
Potamogetonaceae
Potamogetonaceae

ROZŠÍŘENÍ:
Čeleď v současném pojetí zahrnuje 7 rodů a 90–95 druhů. Navzdory malému počtu druhů je rozšíření čeledi takřka kosmopolitní, chybí pouze v nejrozsáhlejších pouštních oblastech a ve věčně zaledněných územích. Největší diverzitu má čeleď v atlantsky laděných územích severní polokoule (východní část Severní Ameriky, západní Evropa), naopak velmi málo druhů je v oblastech deštných pralesů. Několik druhů má obrovský areál, téměř kosmopolitní (Stuckenia pectinata, Zannichellia palustris) nebo zahrnující celou severní polokouli (Potamogeton gramineus, P. natans, P. pusillus, P. berchtoldii). Naproti tomu úzký endemismus je v čeledi vzácný; extrémním případem může být monotypický rod Pseudalthenia s druhem Pseudalthenia aschersoniana, který je znám pouze ze čtyř lokalit v Kapsku a nebyl zde pozorován od roku 1960.

RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Groenlandia
Potamogeton
Stuckenia
Zannichellia

EKOLOGIE:
Zástupci čeledi takřka výhradně rostou ve vodním sloupci, jen občas mohou rdesty s plovoucími listy dočasně přežívat na vlhkém substrátu při obnažení dna, vzácně mohou růst i vynořené na mokrém rašeliníku (Potamogeton polygonifolius). Mohou osidlovat vody stojaté i prudce tekoucí, eutrofní a znečištěné (Potamogeton crispus, Stuckenia pectinata, Zannichellia palustris), ale i dystrofní (Potamogeton polygonifolius, P. berchtoldii). Rostliny jsou na dynamicky se měnící vodní prostředí přizpůsobeny výraznou redukcí tělní stavby a vysokou mírou fenotypové plasticity, patří proto k taxonomicky obtížným skupinám. Některé druhy tolerují i brakickou vodu (Stuckenia pectinata, Zannichellia palustris), druhy z někdejší čeledi Zannichelliaceae jsou pak na brakickou a slanou vodu přímo specializované: rostou v různých přímořských, ale i v kontinentálních zasolených mokřadech (Althenia, Pseudalthenia, Lepilaena), druhy Lepilaena marina a L. cylindrocarpa mohou růst i přímo v moři při ústí řek a v přílivových oblastech; zahrnují se tedy mezi tzv. „mořské trávy“.
Rody Potamogeton, Stuckenia a Groenlandia kvetou převážně nad vodou, květy jsou opylovány větrem nebo pyl plave po vodní hladině; je očekávána vysoká míra autogamie. U některých druhů rodu Potamogeton (např. P. pusillus) je vyvinut unikátní systém samoopylení pod vodní hladinou zvaný hydroautogamie: při otevírání květního poupěte pod vodou vyvíjejí květy bublinky plynu, pomocí nichž jsou pylová zrna transportována k blízkým bliznám. Tak je zajištěno opylení pod vodní hladinou, přestože pyl je nesmáčivý. Tento mechanismus je jinak znám jen u rodu Ruppia z čeledi Ruppiaceae. Rody z někdejší čeledi Zannichelliaceae mají květy ponořené a opylují se pod vodou mechanismem pravé hydrogamie – hypohydrogamie. Pylová zrna těchto druhů ztratila svou odolnou vnější vrstvu – exinu, a jsou zcela smáčivá, zpravidla klíčí předčasně a šíří se pod vodou jako spletená masa pylových láček. Hypohydrogamie je vzácná adaptace, známá jen u cca 130 druhů cévnatých rostlin z 20 rodů a 8 čeledí, takřka výhradně jde o rostliny jednoděložné. Druh Zannichellia palustris je zřejmě obligátně samosprašný (geitonogamní), neboť tyčinka je v úžlabí umístěna přímo nad samičími květy, které mají „trychtýřovitý“ charakter a zachytávají uvolněný pyl.
Druhy rodu Potamogeton a Stuckenia se velmi často kříží (doložených hybridních kombinací je kolem stovky), hybridi jsou však až na výjimky neplodní.

Potamogetonaceae

PŘÍBUZNOST:
Rdestovité patří k vývojově odvozeným čeledí v rámci řádu Alismatales. V minulosti byla čeleď definována různě – obsahovala čeleď Ruppiaceae a různé zástupce vodních čeledí Zosteraceae, Cymodoceaceae, Zannichelliaceae a Najadaceae. Později se pojetí čeledi ustálilo na užším pojetí, zahrnujícím pouze rody Potamogeton (72 druhů), Groenlandia (monotypický) a Stuckenia (7 druhů, oprávněnost oddělení tohoto rodu potvrzena teprve nedávno). S nástupem molekulární systematiky byla do čeledi přiřazena čeleď Zannichelliaceae s rody Zannichellia (1–12 druhů v závislosti na pojetí), Althenia (asi 2 druhy od Mediteránu po střední Asii), Pseudalthenia (monotypický) a Lepilaena (6 druhů, Austrálie a Nový Zéland). Začlenění čeledi Zannichelliaceae je kontroverzní, neboť čeleď je morfologicky dobře vymezená a v květních poměrech i reprodukční biologii výrazně odlišná. V poslední době se navíc ukazuje, že Zannichelliaceae tvoří pravděpodobně sesterskou skupinu ke zbytku Potamogetonaceae a není proto důvod obě čeledi slučovat. Lze tedy doufat, že s dalšími výzkumy zvítězí logické řešení obě skupiny oddělit do samostatných čeledí.
Za nejblíže příbuzné ke rdestovitým jsou nyní považovány některé čeledi „mořských trav“ – zejména Zosteraceae a dále Cymodoceaceae, Ruppiaceae a Posidoniaceae.

VYUŽITÍ:
Zástupci čeledi zřejmě nemají přímé ekonomické využití, některé druhy však mohou být úpornými plevely zarůstajícími rekreační nádrže nebo ztěžujícími lodní dopravu. Na druhou stranu mnoho druhů čeledi na území střední Evropy výrazně ustoupilo v důsledku likvidace stanovišť a drastické intenzifikace hospodaření na rybnících (např. Potamogeton gramineus, Potamogeton alpinus), jednotlivé druhy proto mohou sloužit jako bioindikátory kvality vodních biotopů. V rybářství je význam rdestovitých spíše pozitivní, neboť poskytují úkryt rybám, které se v jejich porostech rády vytírají.

Potamogetonaceae
Potamogetonaceae