Gentiana clusii
Symbolanthus elisabethae

POPIS:
Obvykle byliny, výjimečně bylinné liány (např. Crawfurdia campanulacea nebo Pterygocalyx volubilis), vzácně keříky (Orphium frutescens), keře (např. Symbolanthus elisabethae), dokonce i epifytické (např. Fagraea auriculata), výjimečně i velké stálezelené stromy (např. Fagraea fragrans); některé dřeviny z rodu Anthocleista jsou trnité. Specifickou výjimkou jsou nezelení parazitičtí mykoheterotrofové (rody Cotylanthera, Voyria a Voyriella, ale i třeba Sebaea oligantha). Symbióza s houbami je známá i u částečně autotrofních typů, k nimž patří např. Obolaria virginica. Byliny mohou být vytrvalé, např. hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea), víceleté monokarpické rostliny, např. Frasera speciosa, přísné dvouletky, např. hořeček mnohotvarý český (Gentianella praecox subsp. bohemica), i jednoletky, např. zeměžluč spanilá (Centaurium pulchellum).
Listy jsou obvykle uspořádány vstřícně, jen zřídka přeslenitě (např. Swertia verticillifolia) a zcela výjimečně střídavě (zčásti např. u nezelené Voyriella parviflora); jsou jednoduché, celistvé a celokrajné, jen výjimečně dřípené (Swertia splendens); velmi specifické vakovité listy má Saccifolium bandeirae. Palisty chybějí.
Květy jsou jednotlivé, např. u hořce bezlodyžného (Gentiana acaulis), nebo skládají květenství, jehož základem je povětšinou víceramenný vrcholík nebo vidlan; tyto útvary mohou být uspořádány do hroznu, např. u hořce hořepníku (Gentiana pneumonanthe), lichopřeslenů až strboulů, např. u hořce křížatého (Gentiana cruciata) nebo laty, např. u zeměžluče okolíkaté (Centaurium erythraea). Květy jsou většinou oboupohlavné, jednopohlavné květy jsou výjimečné (má je např. dvoudomá Veratrilla baillonii), trojčetné (Pycnosphaera buchananii), čtyřčetné, např. hořec křížatý (Gentiana cruciata), pětičetné, např. hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea), řidčeji vícečetné, např. žlutnice Blackstonia perfoliata). Květní obaly jsou obvykle isomerické, anismerie (redukce v kalichu) je neobvyklá, např. u Microrphium elmerianum; kalich je obvykle srostlý, zvonkovitý, trubkovitý nebo kolovitý, vzácně souměrný, např. u hořce žlutého (Gentiana lutea) a výjimečně volný (např. Chorisepalum carnosum); koruna je srostlá a pravidelná, jen výjimečně slabě souměrná (např. Chelonanthus alatus); zvonkovitá, např. u hořce Clusiova (Gentiana clusii), řepicovitá, např. u hořce jarního (Gentiana verna) nebo kolovitá, např. u kropenáče vytrvalého (Swertia perennis); korunní lístky mohou tvořit výrůstky mezi cípy, např. u hořce Gentiana pyrenaica, nebo ostruhy, např. u Halenia rhyacophila. Tyčinky tvoří jeden kruh, jsou přirostlé ke korunní trubce a bývá jich v počtu korunních cípů; výjimečně jsou některé tyčinky proměněny ve staminodia (např. Hoppea dichotoma). Gyneceum tvoří 2 srostlé plodolisty, semeník je svrchní, obvykle jednopouzdrý, výjimečně dvoupouzdrý (např. Exacum affine), v pouzdrech vždy obsahuje mnoho vajíček. U některých druhů rodu Sebaea byla zaznamenána heterostylie.
Plody jsou převážně suché a mají charakter tobolky, výjimečně jsou dužnaté, v tom případě bobule, např. u druhů rodu Fagraea nebo u Chironia baccifera.

Všechny druhy využívají k fotosyntéze C3 cestu.

Mnohé hořcovité se vyznačují přítomností charakteristických obsahových látek. Jsou to zejména velmi hořké glykosidy, např. gentiopikrin, erytaurin a swertiamarin; hořce od nich vlastně dostaly své jméno. Hořkost je také důvodem, proč je býložravci často opomíjejí.

Gentianella hirculus

ROZŠÍŘENÍ:
Středně početná čeleď, ve světě jsou v současnosti rozlišovány 103 rody a asi 1750 druhů. Těžiště druhové diverzity leží v horách, a to jak v Evropě (Alpy, Balkán), v Asii (Kavkaz, Himálaj), v jihoasijských pohořích má vývojové centrum rod Exacum. Hořcovité rostou i ve Skalistých horách (např. Gentiana calycosa), v jihoamerických Andách, kde jsou velmi početně zastoupeny hořečky (např. Gentianella hirculus), nebo v Guyanské vysočině (Symbolanthus). Ve vysokohoří střední Afriky roste více než 25 druhů kropenáčů (např. Swertia schimperi). V jižní Africe čeleď zastupují zejména rody Sebaea a Orphium. Více druhů hořců (Gentiana) a zeměžlučí (Centaurium) roste v mírném pásu, až za severní polární kruh zasahují např. Gentianella aurea a Gentiana nivalis. V tropech jsou hořcovité zastoupeny spíše dřevinami: v tropech Starého světa je to několik desítek druhů rodu Fagraea), v Novém světě např. rody Macrocarpaea a Symbolanthus.

RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Blackstonia
Celiantha
Centaurium
Chelonanthus
Cicendia
Comastoma
Coutoubea
Exacum
Frasera
Gentiana
Gentianella
Gentianopsis
Halenia
Orphium
Rogersonanthus
Schultesia
Sebaea
Swertia
Symbolanthus

Exacum affine

EKOLOGIE:
K typickým stanovištím hořcovitých patří především trávníky nad horní hranicí lesa. Velmi častá je vazba na substrát: vápnité podklady provází např. hořec Clusiův (Gentiana clusii), zatímco velmi podobný hořec bezlodyžný (Gentiana acaulis) se vyskytuje na substrátech nevápenných. Některé horské druhy vyhledávají prameništní místa, to platí např. o hořci jarním (Gentiana verna) nebo o kropenáči vytrvalém (Swertia perennis), jiné najdeme spíše na mezických stanovištích v okolí horní lesní hranice, např. hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea). V nižších polohách jsou spíše vzácnější: středoevropské louky na střídavě vlhkých substrátech preferuje hořec hořepník (Gentiana pneumonanthe), analogická stanoviště v Severní Americe příbuzné druhy Gentiana affinis a Gentiana sceptrum; výslunné trávníky na vápencích provází hořec křížatý (Gentiana cruciata). Slatiny v nížinách skýtají vhodné podmínky pro zeměžluč přímořskou slatinnou (Centaurium littorale subsp. compressum), ale i pro některé tropické druhy rodu Exacum. Většina druhů hořečků (Gentianella) je vázána na krátkostébelné louky a pastviny od nížin až do vyšších horských poloh; u více evropských druhů se v průběhu postglaciálu diferencovaly morfologicky odlišné jarní a letní formy, adaptované na specifické odlišnosti růstu trávníků před senosečí a v otavách (podobně jako zástupci některých rodů z čeledi Orobanchaceae, např. Euphrasia, Melampyrum a Rhinanthus). Travinobylinná stanoviště vyhledávají i mnohé druhy rodu Swertia v afrických horách, jihoafrická Sebaea exacoides nebo jihoamerický Chelonanthus angustifolius. Poněkud atypické prostředí narušovaných stanovišť osídluje nejběžnější středoevropská zeměžluč okolíkatá (Centaurium erythraea). Některé druhy snášejí dobře zasolení – to platí o středoevropské zeměžluči spanilé (Centaurium pulchellum) i (sub)mediteránních druzích Blackstonia acuminata a Centaurium maritimum. Součástí keřové vegetace na jihoamerických stolových horách je např. Rogersonanthus quelchii, jihoafrický fynbos provází Orphium frutescens. Mnohé subtropické a tropické druhy provázejí lesní stanoviště: vavřínové lesy na Kanárských ostrovech Ixanthus viscosus, mlžné lesy např. Symbolanthus elisabethae, monzunové lesy Fagraea ceilanica, deštné lesy velcí stromoví zástupci, např. Fagraea gigantea.
Nápadné, často výrazně zbarvené květy hořcovitých opyluje hmyz, který je mnohdy lákán nektarem, specifické struktury (nektária) na korunách tvoří kropenáče, např. Swertia polynectaria. Velkokvětý jihoamerický Chelonanthus alatus je opylován letouny. Většina druhů je ale schopna se opylit také autogamicky. Semena obvykle postrádají struktury napomáhající specifickým způsobům šíření, jsou nejčastěji transportována dešťovou vodou, u druhů s velmi malými semeny větrem – to je charakteristické zejména pro parazitické druhy z rodu Voyria, anemochorie se zřejmě podílí i na šíření křídlatých semen, např. u Macrocarpaea arborescens. Dužnaté plody (např. druhů rodu Fagraea) se šíří endozoochorně ptáky nebo plodožravými letouny.

PŘÍBUZNOST:
Hořcovité jsou vývojově pokročilejší dvouděložné krytosemenné rostliny, podle současných moderních systémů jsou příbuzné mořenovitým (Rubiaceae) a zejména pak toješťovitým (Apocynaceae). Morfologické systémy čeleď vymezovaly prakticky totožně.

VYUŽITÍ:
Vzhledem k obsahu hořkých látek jsou rostliny z této čeledi často využívány jako léčivky, zejména povzbuzují činnost trávicí soustavy. Výtažky z tlustých oddenků velkých hořců se staly základními surovinami pro výrobu léčivých likérů – to se týká i proslulé Becherovky, pro niž se v Krušných horách tradičně pěstoval alpský hořec žlutý (Gentiana lutea). Enormní „těžba“ oddenků pro podobné účely vedla v první polovině 20. století téměř k vyhubení hořce panonského (Gentiana pannonica) na Šumavě i hořce tečkovaného (Gentiana punctata) v Jeseníkách. Výtažky z různých hořců jsou běžnou součástí kořeněných vín (Cinzano) i dalších oblíbených alkoholických nápojů, k nimž patří Fernet Stock, Campari aj. Nadměrný sběr může přispívat i k ústupu zeměžluče okolíkaté (Centaurium erythraea). Podobný význam jako hořce mají i větší druhy kropenáčů (Swertia).
Stromové druhy rodu Fagraea mají kvalitní tvrdé dřevo, které je odolné vůči termitům: dřevo z druhu Fagraea fragrans se s oblibou používá na výrobu dřevěných podlah.
Mnoho druhů hořců patří mezi oblíbené skalničky: jsou to zejména evropský hořec Clusiův (Gentiana clusii) z Alp i Karpat, kavkazský Gentiana septemfida nebo čínský Gentiana sinoornata. Naproti tomu hořec jarní (Gentiana verna) se v nižších polohách pěstuje dosti obtížně. V tropech jsou v kultuře zejména velkokvěté druhy rodu Fagraea, např. Fagraea ceilanica. Z drobných tropických bylin se s oblibou pěstuje sokotranský endemit Exacum affine.

Celiantha imthurniana
Sebaea exacoides