Syn.: Lobeliaceae R. Br. – lobelkovité
POPIS:
Najčastěji byliny, mnohem méně často bylinné liány (např. Cyphia lasiandra), polokeře (např. Campanula jacobaea), keře (např. Delisea), keřové liány (Canarina canariensis), nebo stromy (Cyanea leptostegia); mezi dřevnatými typy jsou i mohutné bizarní rostliny s kmínkem a růžicí na vrcholu („palmičky“), např. lobelka Lobelia rhynchopetalum, některé jsou monokarpické (např. Musschia wollastonii). Mezi bylinami jsou nejčastěji trvalky; řidší jsou víceleté monokarpické byliny (Campanula cervicaria), dosti vzácné byliny jednoleté (např. Legousia speculum-veneris), zcela výjimečné kořenující byliny vodní (Lobelia dortmanna). Typickou vlastností je přítomnost mléčnic v pletivech. Pokud se vyskytují chlupy, tak výhradně nežláznaté. Některé druhy vytvářejí kořenové hlízy (např. druhy rodu Cyphia, Campanula rapunculoides).
Listy jsou nejčastěji střídavé, řidčeji jsou listy vstřícné (Wahlenbergia) nebo přeslenité (Ostrowskia), obvykle jednoduché, mnohem řidčeji peřeně členěné nebo dokonce zpeřené (Echinocodon, Petromarula), přisedlé nebo řapíkaté, na okraji často pilovité. Palisty chybějí.
Květy mohou být jednotlivé (např. Cylindrocarpa, Nesocodon, Platycodon), častěji tvoří hrozen (Lobelia), latu (Musschia), klas (Phyteuma spicatum), strboul (Jasione montana), ale i vidlan (Cyclocodon) nebo heterotaktické květenství s koncovými vrcholičnatými částmi (např. Prismatocarpus). Kompaktní květenství mohou podepírat listeny v podobě zákrovu (např. Phyteuma orbiculare), jinak květní stopky obvykle vyrůstají z paždí listenů. Samotné květy jsou oboupohlavné, výjimečná je kleistogamie (např. v rodu Heterocodon), při níž se nevyvíjí koruna; zjištěna byla gynodioecie (Lobelia siphilitica) nebo dvoudomost (Lobelia dioica). Z hlediska symetrie jsou nejčastěji pravidelné (např. Campanula nebo Phyteuma), poněkud méně často souměrné (Lobelia), pak může být i ostruhatá (Heterotoma); souměrné květy jsou obvykle resupinátní, jen výjimečně resupinátní nejsou (např. Monopsis stellarioides). Květní části tvoří kruhy, převážně podle čísla 5, mnohem vzácněji podle čísla 6 (např. Cyclocodon lancifolius), 7 (Ostrowskia), 8–10 (Michauxia) nebo 4 (např. Phyteuma tetramerum); květní obaly jsou rozlišené; kalich je obvykle přirostlý k semeníku a záleží na interpretaci, zdali jej v takovém případě považujeme za srostlý nebo volný, v rodu Cyananthus je však jednoznačně volný; mezi kališními lístky vyrůstají někdy přívěsky (např. Campanula alpina); koruna je nejčastěji srostlá, často zvonkovitá, nálevkovitá až trubkovitá, v rodu Physoplexis volné korunní cípy na konci srůstají, zcela volná koruna je např. v rodu Jasione, barva koruny je nejčastěji modrá, řidčeji bílá (Hippobroma longiflora), žlutá (Musschia aurea), růžová (Lobelia bridgesii), červená (Lobelia cardinalis) nebo oranžová (např. Canarina canariensis). Tyčinky tvoří jediný kruh, jsou stejné, volné, někdy bázemi nitek přirůstají ke korunní trubce (např. Cyphocarpus); prašníky mohou někdy navzájem laterálně srůstat (např. Symphyandra, Lobelia); dozrávají dříve než pestík (protandrie). Plodolisty v semeníku srůstají; srůstu se mohou účastnit plodolisty 2 (Roella), 3 (většinou) nebo 5 (Campanula medium), pouzdra většinou odpovídají počtu plodolistů a placenta je nákoutní, někdy v plodolistech navíc vznikají druhotné přehrádky (Michauxia), zřídka je semeník jednopouzdrý s placentou nástěnnou (např. Legenere); semeník je obvykle spodní, mnohem řidčeji svrchní (Cyananthus), v semeníku se obvykle zakládá větší počet vajíček; čnělka je jediná; počet blizen odpovídá počtu plodolistů vstupujících do srůstu.
Plody jsou obvykle suché, pak mají charakter tobolek, které se otvírají pouzdrosečně (Lobelia), póry (většina druhů rodu Campanula) nebo víčkem (např. Craterocapsa), výjimečně je plod rozpadavý (Theodoravia); někdy může být plod dužnatý, a pak má charakter bobule (např. Cyclocodon, Lobelia nummularia). Semena jsou obvykle velmi drobná, s vyvinutým endospermem, výjimečně jsou křídlatá (např. Ostrowskia).
Zřejmě všechny druhy čeledi využívají k fotosyntéze C3 cestu.
Z obsahových látek je charakteristický inulin, který se vyskytuje snad u všech druhů. Zejména v rodu Lobelia jsou přítomny jedovaté pyridinové alkaloidy (lobelin). Některé druhy obsahují také saponiny (Platycodon grandiflorus).
ROZŠÍŘENÍ:
Ve světě je známo kolem 90 rodů a asi 2400 druhů, vyskytují se téměř po celém světě, ale dosti nerovnoměrně. Nápadně mnoho zvonkovitých se vyskytuje v horách střední a jižní Evropy (zejména z rodů Campanula a Phyteuma), zatímco v tropické Americe převládají druhy se souměrnými květy (zejména z rodů Lobelia, Centropogon a Burmeistera). Asi 130 endemických zvonkovitých roste na Havajských ostrovech.
RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Adenophora
Asyneuma
Azorina
Burmeistera
Campanula
Canarina
Centropogon
Cyphia
Edraianthus
Favratia
Hippobroma
Jasione
Legousia
Lithotoma
Lobelia
Lysipomia
Michauxia
Monopsis
Musschia
Nesocodon
Petromarula
Physoplexis
Phyteuma
Platycodon
Roella
Siphocampylus
Solenopsis
Trachelium
Triodanis
Wahlenbergia
EKOLOGIE:
Zástupce zvonkovitých najdeme ve velmi rozmanitých typech vegetace. Pro stepní stanoviště na hlubší půdě je typický např. zvonek boloňský (Campanula bononiensis), zatímco ve skalních stepích je typický např. zvonek jemný (Campanula gentilis), na kyselých píscích roste např. pavinec horský (Jasione montana), na mezofilních loukách např. zvonek rozkladitý (Campanula patula), velký počet druhů roste v horských trávnících a ve štěrbinách skal v subalpínském a alpínském stupni.
Mnoho zvonkovitých se vyznačuje také typickou vazbou na geologické podklady: výhradně na vápencích a dolomitech roste např. Campanula carpatica, Favratia zoysii a Physoplexis comosa, zatímco na kyselých horninách např. Campanula barbata a Phyteuma hemisphaericum. Suché světlé lesy provází např. zvonek broskvolistý (Campanula persicifolia) a zvonovec liliolistý (Adenophora liliifolia), v mezofilních lesích roste např. zvonek kopřivolistý (Campanula trachelium). Ve Středozemí najdeme některé zvonkovité jako polní plevele, např. zrcadlovky (Legousia). Velmi specifickým případem je Lobelia dortmanna, která roste jako ponořený vodní makrofyt. V tropech najdeme rovněž plevele (Hippobroma longiflora), stálezelené keře ve vlhkých (deštných nebo mlžných) lesích (ve Střední a Jižní Americe druhy rodu Centropogon), některé druhy jsou epifytické (např. z rodu Clermontia). V tropické Africe také rostou specifické obří sloupovité lobelky, z nichž některé jsou součástí horského lesa (např. Lobelia giberroa), jiné jsou typickou dominantou afroalpínské vegetace nad horní lesní hranicí, např. Lobelia rhynchopetalum.
Květy jsou opylovány převážně hmyzem, mnohem řidší je opylování ptáky (Lobelia rhynchopetalum, Centropogon) nebo letouny (Burmeistera). Druhy s kleistogamickými květy jsou samozřejmě autogamní.
Dužnaté plody se šíří endozoochorně, semena uvolňovaná z tobolek většinou postrádají vyhraněné struktury k šíření, typy s křídlatými semeny (např. některé druhy rodu Cyphia) jsou anemochorní.
PŘÍBUZNOST:
Čeleď Campanulaceae je součástí asteridové větve dvouděložných krytosemenných rostlin. Již v morfologických systémech byly kladeny do příbuzenstva hvězdnicovitých (Asteraceae): společnými znaky je spodní semeník (u zvonkovitých převažující), tendence ke vzniku kompaktního květenství (Phyteuma, Jasione) připomínajícího úbor, občasný vznik prašníkové trubičky (Symphyandra) a také přítomnost inulinu. Čeleď je monofyletická a odčleňování skupiny druhů kolem rodu Lobelia, které se vyznačují souměrnou korunou, není opodstatněné.
VYUŽITÍ:
Hlavním významem zvonkovitých je okrasná hodnota mnoha druhů. Pěstuje se větší počet zvonků (Campanula), a to ve skalkách i v trvalkových záhonech (např. kultivary odvozené od Campanula glomerata), také se pěstují druhy rodu Codonopsis a boubelka velkokvětá (Platycodon grandiflorus). V našich podmínkách mají význam i jednoleté lobelky, např. Lobelia erinus. Několik druhů se pěstovalo i pro jedlé hlízy (Campanula rapunculus, Platycodon grandiflorus). Zejména druhy s alkaloidy mají využití v lidovém léčitelství i v moderní farmacii (např. Lobelia inflata).
