CYPERACEAE Juss. – šáchorovité / šachorovité

Syn.: Kobresiaceae Gilly; Lepistichaceae Dulac; Scirpaceae Burnett.

Carex grayi
Cyperus michelianus

POPIS:
Byliny trávovitého vzhledu, výjimečně i liány (Xerophyta), u západoafrického rodu Microdracoides se vyvíjí větvený dřevnatý stonek (standardní druhotné tloustnutí jinak není známo). Většina druhů je vytrvalých, méně časté jsou jednoletky (např. Cyperus fuscus nebo Eleocharis ovata). Dvoudomé typy jsou spíše vzácnější (např. Carex davalliana). Lodyhy jsou na průřezu oblé (Eriophorum vaginatum) až trojboké (Carex vulpina), stonky sterilních výhonů jsou však velmi často zkrácené (např. v rodu Eriophorum, ale i u většiny druhů rodu Carex), méně často jsou prodloužené a pravidelně olistěné (např. Carex hirta a Carex disticha); někdy lodyhy zcela přebírají asimilační funkci (Eleocharis). Vytrvalé druhy mohou vytvářet plazivé podzemní oddenky (např. Carex acuta) nebo i obloukovité nadzemní výběžky (Scirpus radicans, Bolboschoenus), vzácněji se tvoří i hlízy kořenové (např. Cyperus edulis) nebo oddenkové (Eleocharis dulcis).

Listy vzájemně svírají úhel 120° a jsou tedy uspořádány trojřadě (výjimečně jsou listy dvouřadé, např. v rodu Dulichium), jsou pochvaté, nejčastěji bifaciální (např. Scirpus sylvaticus), méně často oblé, sítinovité (Eriophorum vaginatum); nejnižší listy bývají zkrácené, tvořené nezelenými šupinovitými pochvami (např. Carex buekii), někdy jsou úplně všechny listy redukovány pouze na pochvy a čepele zcela postrádají (Eleocharis). Na přechodu mezi listovou pochvou a čepelí se velmi často tvoří blanitý jazýček.

Květy jsou podepřeny listeny (plevami) a uspořádány v kláscích; klásky jsou jednotlivé, koncové (např. Eleocharis, Trichophorum, Carex dioica), ale častěji skládají květenství, a to nejčastěji kružel (Scirpus, Cyperus, Eriophorum angustifolium); interpretace původu těchto květenství není však dosud jednoznačná, u rodu Mapania se dokonce uvažuje, že klásky s oboupohlavnými květy vznikly druhotně skládáním jednopohlavných „stavebních dílů“. V rodu Carex jsou klásky uspořádané v latě (např. Carex paniculata), hroznu (u většiny druhů, např. u Carex elata) nebo ve strboulu (Carex bohemica, Carex baldensis). Samotné květy mohou být oboupohlavné (např. v rodech Cyperus a Scirpus), méně často jsou jednopohlavné, což platí především o ostřicích (Carex) – ostřice jsou zřídka dvoudomé (viz výše), častěji však jednodomé, přičemž obojí květy se mohou podílet na složení (téměř) všech klásků (např. Carex canescens), nebo samčí a samičí květy tvoří samostatné klásky odlišného vzhledu (např. Carex nigra). Květy mají jen zřídka vyvinuté 6četné volné okvětí (v rodu Fuirena je zpravidla vnější kruh tvořen štětinkami, vnitřní šupinovitými okvětními lístky), častěji je celé okvětí přeměněno na štětinky (např. Eriophorum a Trichophorum), někdy květní obaly zcela chybí (Carex). Tyčinky bývají obvykle 3 (např. Cyperus) nebo 2 (např. Cladium), řidčeji je tyčinka jediná (Hypolytrum, Mapania), nebo je jich více – 4–6(–22), např. Gahnia grandis). Pestík tvoří srostlé plodolisty, buď 2 (např. Carex brizoides) nebo 3 (např. Carex montana), zcela výjimečně až 5 (např. Gahnia erythrocarpa); semeník je jednopouzdrý, vyvíjí se v něm jediné vajíčko; čnělky jsou jen částečně srostlé, a pak mohou tvořit zduřelý útvar, tzv. stylopodium (Eleocharis).

Plody jsou poměrně jednotné, u většiny zástupců mají podobu nažky, zcela výjimečně je plodem peckovice (některé druhy rodů Mapania a Scirpodendron); avšak u zástupců některých rodů (Carex, Uncinia) je nažka trvale uzavřena ve srostlém listenu a spolupodílí se na vzniku mošničky, v rodu Kobresia není mošnička úplně uzavřena a nažka z ní špičkou vyčnívá. Semena obsahují endosperm, který obsahuje zpravidla škrob.

Z obsahových látek jsou jen výjimečně přítomny jednoduché alkaloidy indolového typu (např. brevicollin u Carex brevicollis). Fotosyntéza probíhá častěji C3 cyklem, zhruba u třetiny rodů však byla prokázána C4 fotosyntéza (např. Kyllingia a Bulbostylis), v některých rodech (např. Rhynchospora a Eleocharis) byly zjištěny obě asimilační cesty.

Carex michelii
Scirpoides holoschoenus
Cyperus polystachyosCarex caryophyllea

ROZŠÍŘENÍ:
Kosmopolitně rozšířená čeleď, zahrnuje asi 110 rodů a 5400 druhů. Druhy této čeledi se vyskytují na všech kontinentech (s výjimkou Antarktidy). Vysoký podíl druhů šáchorovitých rostlin najdeme zejména v chladných oblastech (a v horách, a to i v tropech), ale mnohé druhy patří k charakteristickým druhům tropických mokřadů. Poměrně řídké jsou v suchých tropech. Mnohé druhy, zejména mokřadní, mají velmi rozsáhlé areály; na severní polokouli je mnoho druhů obtočnových, často mají navíc charakter arktoalpinů (např. Carex rupestris); dokonce je známo i několik druhů s bipolární disjunkcí, které rostou na severní i jižní polokouli (např. Carex microglochin a Carex echinata).

RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Blysmus
Bolboschoenus
Bulbostylis
Carex
Cladium
Costularia
Cyperus
Eleocharis
Elyna
Eriophorum
Ficinia
Fimbristylis
Fuirena
Hypolytrum
Isolepis
Kobresia
Kyllinga
Machaerina
Mapania
Rhynchospora
Schoenoplectus
Schoenus
Scirpoides
Scirpus
Scleria
Trichophorum
Uncinia

EKOLOGIE:
Šáchorovité najdeme na velmi rozmanitých stanovištích, což je nejlépe patrné v temperátní zóně. Zde se vyskytují druhy s vazbou na lesní stanoviště mezická (např. Carex muricata) i mokřadní (např. Carex remota). Z nelesních stanovišť obsazují prostředí mezofilní (např. Carex caryophyllea), xerofilní, tedy stepní (např. Carex supina) i mokřadní na minerálních půdách (Scirpus sylvaticus), mnohé druhy jsou dobrými indikátory různých typů humolitů – dystrofních (Eriophorum vaginatum), mezotrofních (Eriophorum gracile), i bazických (Eleocharis quinqueflora). Nevyhýbají se žádným typům podkladů, např. Carex curvula je typická pro alpinské trávníky na kyselých horninách, Carex capillaris naopak roste na podkladech vápnitých; některé druhy jsou schopné růst na mořských pobřežích na písčitých a zasolených stanovištích (Cyperus capitatus, Carex arenaria, Carex macrocephala) i na vnitrozemských slaniskách (např. Cyperus pannonicus, Carex divisa). Skřípinec Schoenoplectus lacustris je schopen tvořit vzplývavé porosty v tekoucích vodách. Mnohem méně druhů je vázáno na mediteránní prostředí (např. Carex distachya), avšak typicky jsou zastoupeny v jižní Africe ve vegetaci fynbos a v jihozápadní Austrálii ve vegetaci mallee (např. početné druhy rodů Ficinia a Tetraria). Poněkud méně jsou šáchorovité zastoupeny také v tropech, kde se mohou vyskytovat ve vlhkém lesním prostředí (např. druhy rodů Mapania a Machaerina), na nelesních stanovištích mezičtějších až sušších (např. Cyperus niveus); nejvíce tropických zástupců najdeme ale na nelesních mokřadech (např. Cyperus papyrus). V tropech se některé druhy šáchorovitých vyskytují i v horách v alpinské vegetaci (např. Carex monostachya).
Většina druhů je opylována větrem; adaptace k opylování hmyzem je známa především u některých jihoafrických druhů, např. u druhu Ficinia radiata, který má klásky podepřeny živě žlutými listeny, entomogamní je dále řada druhů afrického rodu Fuirena. U některých druhů ostřic se předpokládá častá autogamie (např. u Carex novae-angliae). Mezidruhová hybridizace je dosti častá zejména mezi ostřicemi (Carex), ale jen v některých skupinách jsou kříženci alespoň částečně plodní (např. Carex flava agg.).
Plody mohou být šířeny větrem (např. Eriophorum) nebo vodou (např. nafouklé mošničky u Carex riparia); suchomilné druhy význačně šíří mravenci (např. Carex humilis). Mnohé druhy se velmi šíří rozrůstáním, případně za pomoci fragmentace oddenků, např. velké výběžkaté ostřice (Carex buekii aj.).

PŘÍBUZNOST:
Šáchorovité jsou řazeny mezi jednoděložné rostliny do řádu Poales, kam spadá většina graminoidních, tedy travám podobných rostlin. Bezprostředně příbuzné jsou sítinovité (Juncaceae), s nimiž mají mnoho společných znaků; mezi nejvýznamnější patří holocentrické chromosomy, které postrádají centromeru. Šáchorovité jsou ovšem evolučně pokročilejší, což se projevuje v daleko pokročilejší redukci květů.

VYUŽITÍ:
Jako jiné trávovité rostliny jsou šáchorovité konzumovány jako pícniny, avšak mají horší úživnou kvalitu, což je způsobeno vyšším obsahem oxidu křemičitého v pletivech. V minulosti se druhy s dlouhými listy používaly spíše jako stelivo; Carex brizoides se speciálně sbírala jako výplň do slamníků. Speciální význam mají Cyperus papyrus, jejichž aerenchymatické pletivo ze stonků se lisovalo na papírovinu, na niž se tradičně psávalo ve starověkém Egyptě. Z tohoto druhu se rovněž vyrábějí čluny, které používají rybáři na jezeře Tana v Etiopii; na jezeře Titicaca se podobné čluny staví ze stonků druhu Schoenoplectus californicus. Škrobnaté kořenové hlízy některých druhů (Cyperus esculentus a Eleocharis dulcis) lze konzumovat pražené jako oříšky, případně se z nich dá připravovat osvěžující nápoj. Některé druhy mají okrasný význam, např. severoamerická ostřice Carex grayi. Některé druhy rodů Cyperus (např. Cyperus rotundus) a Eleocharis mohou být i nepříjemnými plevely, např. v rýžových polích.

Carex buxbaumii
Trichophorum alpinum
Carex acuta