Syn.: Callitrichaceae Link, Globulariaceae DC., Hippuridaceae Vest
POPIS:
Byliny jednoleté, dvouleté i vytrvalé, méně často polokeře, např. rozrazil Veronica fruticans, nebo keře, např. Isoplexis sceptrum, výjimečně i menší stromky, např. Aragoa cupressina. V odění bývají chlupy jednoduché nebo žláznaté, ale nikoli hvězdovité.
Listy mohou být střídavé, např. u lnice kručinkolisté (Linaria genistifolia), vstřícné, např. u konitrudu lékařského (Gratiola officinalis), nebo přeslenité, např. u rozrazilu latnatého širolistého (Veronica spuria subsp. foliosa), někdy jsou dolní uzliny lodyhy velmi zkrácené, takže listy tvoří přízemní růžici, např. u Plantago maritima. Jsou obvykle jednoduché a celistvé, méně často hluboce členěné, např. u rozrazilu trojklaného (Veronica triphyllos). Palisty chybí.
Květy tvoří obvykle květenství, a to zejména hrozen, který může být koncový, např. u rozrazilu douškolistého (Veronica serpyllifolia) nebo úžlabní, např. u rozrazilu rezekvítku (Veronica chamaedrys); někdy hrozny skládají latu, např. u rozrazilu dlouholistého (Veronica maritima). V jiných případech květy skládají klas, např. u jitrocele většího (Plantago major), nebo je květenství staženo do strboulu, např. u koulenky srdcolisté (Globularia cordifolia). Mnohem řidčeji jsou květy jednotlivé, např. u pobřežnice jednokvěté (Littorella uniflora).
Květy jsou nejčastěji oboupohlavné, jednopohlavné květy najdeme např. u vodních druhů, třeba v rodu Callitriche; taxon Callitriche petriei subsp. petriei je dokonce obvykle dvoudomý. Květy jsou častěji souměrné, velmi výrazně např. u lnic, např. u druhu Linaria alpina, téměř pravidelné květy má např. Bacopa monnieri; jsou nejčastěji stavěny podle čísla 4, typicky u rozrazilů (např. Veronica chamaedrys), 5četné květy mají mimo jiné náprstníky, např. Digitalis purpurea, 5–8 četné najdeme u druhů rodu Sibthorpia, např. u Sibthorpia peregrina. Květní obaly jsou rozlišené; kalich je srostlý, pravidelný (např. u Plantago atrata) nebo souměrný (např. u Linaria arvensis); koruna je srostlá, zvonkovitá, např. u náprstníku velkokvětého (Digitalis grandiflora), pyskatá, např. u lnice květele (Linaria vulgaris), kolovitá a jen málo zygomorfní je u rozrazilů (Veronica); u některých druhů je vyvinuta nápadná ostruha, např. u Linaria triornithophora. Redukované, droboučké květní obaly mají jitrocele, např. Plantago maritima, zatímco u vodních jitrocelovitých mohou úplně chybět, např. v rodech Callitriche nebo Hippuris. Tyčinky jsou nejčastěji 4, někdy je kromě toho ještě přítomno staminodium, např. u hledíku většího (Antirrhinum majus); 5–8 tyčinek najdeme u druhu Sibthorpia peregrina; 2 tyčinky najdeme např. u rozrazilu lékařského (Veronica officinalis); 2 tyčinky a 2 staminodia najdeme u druhu Trapella sinensis; jediná tyčina je v květech hvězdošů, např. u Callitriche palustris; u jitrocele prostředního (Plantago media) jsou nitky tyčinek nápadně zbarvené a slouží k lákání opylovačů namísto redukované koruny. Gyneceum srůstá z 2 plodolistů; semeník je obvykle dvoupouzdrý, řidčeji jedno pouzdro je zakrnělé, např. u koulenky prodloužené (Globularia bisnagarica) a svrchní, spodní semeník má prustka obecná (Hippuris vulgaris); placenta je axilární např. u Linaria vulgaris, bazální je např. u Plantago major, nebo vzácně apikální, např. u druhů rodu Callitriche; vajíček je častěji větší počet, např. u rozrazilů (Veronica), řidčeji je vajíčko v každém pouzdře jediné, např. u jitrocele nejvyššího (Plantago altissima), nebo je v semeníku vajíčko pouze jediné, např. u Hippuris vulgaris; blizna je hlavatá, např. u jitrocelů (Plantago), nebo dvoulaločná, např. u Bacopa laxiflora.
Plody jsou povětšinou tobolky. Otvírají se pouzdrosečně, např. u rozrazilu rezekvítku (Veronica chamaedrys), štěrbinami, např. u lnice květele (Linaria vulgaris), řidčeji víčkem, např. u jitrocele kopinatého (Plantago lanceolata). V některých případech je plod rozpadavý a má charakter tvrdek, např. u hvězdoše kalužního (Callitriche stagnalis), výjimečně je plodem nažka, např. u prustky obecné (Hippuris vulgaris) nebo pobřežnice jednokvěté (Littorella uniflora).
Fotosyntéza převážné většiny druhů probíhá cestou C3, ale u pobřežnice jednokvěté (Littorella uniflora) byla zjištěna vodní varianta CAM fotosyntézy.
Z obsahových látek mají největší význam glykosidy v náprstnících (Digitalis), stejné metabolity tvoří i makaronéské keřové druhy z rodu Isoplexis.
ROZŠÍŘENÍ:
Mezi jitrocelovitými najdeme v současné době celkem 106 rodů (POWO 2021) a asi 1900 druhů. Rostou na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy, těžiště druhové diverzity je v temperátní zóně, mnoho druhů se vyskytuje v horách. Mezi nejpočetnější rody patří rozrazil (Veronica) s 459 druhy, Penstemon s 278 druhy, jitrocel (Plantago) s 241 druhem a lnice (Linaria) s 186 druhy.
Značnou druhovou diverzitou jitrocelovitých je typické Středozemí, zvláště jeho západní část, kde jsou velmi početné lnice, mezi nimi např. Linaria tristis, hledíky, např. Antirrhinum hispanicum a další příbuzné rody. V Makaronésii najdeme např. keříčkové jitrocele (Plantago arborescens), dále např. Campylanthus salsoloides, k typickým makaronéským rostlinám patří čtyři druhy endemického rodu Isoplexis, např. Isoplexis canariensis. V temperátní části Severní Ameriky jsou mnohem méně časté rozrazily, roste zde např. druh Veronica wormskjoldii, zato zde má centrum rozšíření početný rod Penstemon. Mezi typické rostliny gondwanského původu, které rostou na jižní polokouli, patří keřové rozrazily z podrodu Hebe, např. Veronica albicans, a dále např. rod Ourisia, např. Ourisia macrocarpa na Novém Zélandu a Ourisia pygmaea v Jižní Americe. V tropech se s jitrocelovitými setkáváme spíše v horách: jihoamerické druhy rodu Aragoa jsou kupříkladu součástí křovin v horské formaci páramo, podobně vysoko nad horní hranicí lesa vystupuje např. Ourisia chamaedrifolia.
RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Achetaria
Anarrhinum
Angelonia
Antirrhinum
Asarina
Bacopa
Callitriche
Campylanthus
Chaenorhinum
Collinsia
Conobea
Cymbalaria
Digitalis
Erinus
Globularia
Gratiola
Hippuris
Isoplexis
Keckiella
Kickxia
Lagotis
Linaria
Littorella
Lophospermum
Maurandya
Melosperma
Microrrhinum
Misopates
Nothochelone
Ourisia
Paederota
Pennellianthus
Penstemon
Plantago
Rehmannia
Russelia
Schweinfurthia
Scoparia
Sibthorpia
Stemodia
Tetranema
Veronica
Wulfenia
EKOLOGIE:
Mezi jitrocelovitými najdeme rostliny velmi rozmanitých stanovišť. V temperátní zóně jsou mezi nimi rostliny lesní, např. ve vlhkých lesích rozrazil horský (Veronica montana), v suchých lesích náprstník velkokvětý (Digitalis grandiflora), na lesních okrajích např. rozrazil ožankový (Veronica teucrium). Mezi početnými druhy nelesních stanovišť najdeme na mezofilních loukách např. jitrocel kopinatý (Plantago lanceolata), na zaplavovaných loukách konitrud lékařský (Gratiola officinalis), na mokřadech rozrazil potoční (Veronica beccabunga), ve stepní vegetaci lnici kručinkolistou (Linaria genistifolia), na píscích jitrocel písečný (Plantago indica), v jednoleté efemerní vegetaci např. rozrazil jarní (Veronica verna). Časté jsou i polní plevele, zejména mezi jednoletými rozrazily, hojný je např. rozrazil perský (Veronica persica), na tento typ stanovišť je vázán také např. úporek hrálovitý (Kickxia elatine). V horách se vyskytují četné lnice, např. Linaria alpina, rozrazily, např. Veronica bellidioides, nebo nemléč alpský (Erinus alpinus). Nesmíme zapomenout ani na vodní makrofyta: v chladných čistých vodách tvoří na dně ponořené trávníčky pobřežnice jednokvěté (Littorella uniflora), naopak pro přirozeně eutrofní vody je typický prustka obecná (Hippuris vulgaris), periodické tůně a obnažená rybniční dna jsou typická stanoviště hvězdoše bahenního (Callitriche palustris), v tekoucích vodách je naopak častý hvězdoš háčkovitý (Callitriche hamulata).
U brazilských druhů rodu Philcoxia, např. Philcoxia bahiensis, byla potvrzena specifická karnivorie.
Květy většiny druhů jsou opylovány hmyzem, tento typ opylování je však netypický pro jitrocele, z nichž je hmyzem opylováno jen několik druhů, např. jitrocel prostřední (Plantago media); existují i druhy opylované ptáky (kolibříky), např. jihoamerická Galvezia fruticosa a mnohé severoamerické druhy rodu Penstemon, např. Penstemon barbatus. Většina jitrocelů, např. jitrocel větší (Plantago major), je opylována větrem, podobně jako prustka obecná (Hippuris vulgaris), z hvězdošů např. Callitriche stagnalis. Některé hvězdoše jsou adaptovány na opylení vodou, např. hvězdoš podzimní (Callitriche hermaphroditica) nebo hvězdoš háčkovitý (Callitriche hamulata).
Diaspory některých druhů se šíří vodou (druhy rodu Callitriche). U jitrocelů, typicky u Plantago major, semena slizovatí a jsou šířena epizoochorně.
PŘÍBUZNOST:
Ačkoli jitrocelovité byly v době morfologických systémů standardně vymezovány, teprve doba po roce 2000 a razantní nástup molekulárně-biologických metod jí přinesly nový obsah. Rostliny, které byly do této čeledi původně řazeny, se vyznačovaly květy převážně adaptovanými na opylování větrem, to platí např. o většině jitrocelů (Plantago). Ukázalo se, že blízce jsou příbuzné nejen „kvetoucí“ typy s podobnou stavbou gynecea, jako jsou koulenky (Globularia), dříve řazené do samostatné čeledi, ale zejména rozsáhlé skupiny rodů tradičně řazených mezi krtičníkovité (Scrophulariaceae). Z původně vymezených krtičníkovitých jich byla mezi jitrocelovité přesunuta asi polovina (asi 80 rodů): přesun se týká jednak typů s nápadnými zygomorfními květy z příbuzenstva hledíků (Antirrhinum), ale také skupin rodů z příbuzenstva náprstníků (Digitalis) a rozrazilů (Veronica). A nedosti toho, mezi jitrocelovité jsou nyní řazeny rody Hippuris a Callitriche, dříve rovněž klasifikované jako samostatné čeledi s uvažovanými zcela odlišnými vývojovými vztahy. V dnešním vymezení představují jitrocelovité čeleď, která je morfologickými znaky uchopitelná jen velmi obtížně.
VYUŽITÍ:
V sortimentu okrasných rostlin najdeme celou řadu jitrocelovitých. Mezi oblíbené letničky u nás patří např. hledík větší (Antirrhinum majus), pěstují se i některé lnice, např. Linaria maroccana. Zvěšinec zední (Cymbalaria muralis) je typickou trvalkou kamenných zídek, v trvalkových záhonech se pěstuje např. rozrazil Veronica gentianoides, druhy severoamerického rodu Penstemon a stálezelené keříky, např. Veronica ×franciscana.
Zájem o jitrocelovité je patrný i v lidovém léčitelství. K tradičním druhům, které se dříve četně využívaly, patří rozrazil lékařský (Veronica officinalis) i mnohé jitrocele, zejména j. kopinatý (Plantago lanceolata). V ájurvédské medicíně je velmi populární Bacopa monnieri, v poslední době se jako potravinový doplněk (zdroj vlákniny) používají semena jitrocele Plantago ovata (v distribuci především pod označením psyllium). Ani moderní farmacie se neobejde bez náprstníků, zejména bez druhu Digitalis lanata, který se často pěstuje v kultuře; glykosidy z náprstníků jsou součástí mnoha léků na onemocnění srdce.
Fotografovali Karel Bergmann, Daniel Dítě, Mário Duchoň, Ladislav Hoskovec, Jan Prančl, Eva Rencová, Věra Svobodová.