Gramineae Juss.
POPIS:
Trávovité rostliny, nejčastěji rázu bylin, jen omezeně dochází u velkých druhů k dřevnatění, známému u bambusů (např. Dendrocalamus giganteus); bambusy mohou mít někdy charakter lián (Neomicrocalamus prainii). Vzhled polokeříku má např. Dactylis smithii nebo Brachypodium retusum. Mezi bylinami najdeme typy vytrvalé, např. smilku tuhou (Nardus stricta) i jednoleté, např. sveřep jalový (Bromus sterilis), ovšem i víceleté bambusy mohou být monokarpické a pod odkvětu hynou, např. Merostachys multiramea. Vytrvalé trávy mohou být trsnaté, s převažujícími vnitropochevními výběžky, příkladem je např. kostřava sivá (Festuca pallens), nebo tvoří výběžky vněpochevní, které mohou být podzemní (oddenek), např. pýr plazivý (Elymus repens), nebo nadzemní, např. psineček výběžkatý (Agrostis stolonifera). Nadzemní stonek trav se označuje jako stéblo, je výrazně kolénkaté, obvykle s dutými internodii, na bázi internodií se nachází prodlužovací meristém. Stéblo je většnou nevětvené, ale větvená stébla mají velmi často bambusy (např. Nastus borbonicus), z našich trav např. třtina šedavá (Calamagrostis canescens). Některé druhy tvoří na bázi stébel shloučené uzliny, obdané odumřelými listovými pochvami, které připomínají cibulky, např. lipnice cibulkatá (Poa bulbosa).
Listy jsou střídavé, obvykle dvouřadé, ale např. Micraira inserta má listy uspořádané spirálně. Mají vyvinutou listovou pochvu; řapík (správně nepravý řapík) je přítomen jen vzácně, např. u bambusu Pseudosasa japonica. Na přechodu pochvy do čepele se často vytváří charakteristický jazýček, který může být nahrazen věnečkem chloupků, např. u rákosu (Phragmites australis), báze čepele může být protažena do oušek, která šavlovitě objímají stéblo, např. u kostřavy obrovské (Festuca gigantea). Čepel je obvykle úzká, čárkovitá, jen řidčeji širší, kopinatá až eliptická, např. u kukuřice (Zea mays), slzovky (Coix lacryma-jobi) nebo některých tropických lesních trav, např. Pohlidium petiolatum.
Květy trav jsou nejčastěji oboupohlavné, řidčeji jednopohlavné, např. jeden z květů dvoukvětého klásku u ovsíku vyvýšeného (Arrhenatherum elatius) je samčí; jednopohlavné květy jsou častější u trav z teplejších oblastí. Někdy se v květenství objevují i sterilní květy, např. u vousatky prstnaté (Bothriochloa ischaemum). Výjimečná je u trav dvoudomost, zjištěná např. u některých lipnic, zejména jihoamerických (např. Poa lanuginosa), méně severoamerických (např. u Poa macrantha).
Elementárními stavebními kameny květenství trav jsou útvary, které se označují jako klásky. Tyto klásky jsou uspořádány do různorodých květenství: mají charakter laty, např. u lipnice luční (Poa pratensis), klasu, např. u pýru plazivého (Elymus repens) , lichoklasu, např. u bojínku lučního (Phleum pratense), strboulu, např. u srhy říznačky (Dactylis glomerata), řidčeji palice, např. samičí květenství kukuřice (Zea mays), samčí klásky kukuřice tvoří latu.
Klásky mohou být jednokvěté, např. u pšeníčka rozkladitého (Milium effusum), dvoukvěté, např. u ovsíku vyvýšeného (Arrhenatherum elatius), i vícekvěté, např. u válečky lesní (Brachypodium pinnatum). Na bázi klásku jsou obvykle přítomny útvary listenového původu – plevy, které mohou být víceméně stejné, např. u třeslice prostřední (Briza media), nebo nestejné, např. u sveřepu japonského (Bromus japonicus); při klasovitém uspořádání klásků může horní pleva chybět, např. u jílku vytrvalého (Lolium perenne), výjimečně chybí obě plevy, např. u puchýřky útlé (Coleanthus subtilis). Nad plevami následují v klásku pluchy, rovněž listenového původu; pluch je obvykle podle počtu květů, více je jich v situaci, kdy se některé květy nevyvíjejí, což platí např. pro dolní část klásku poháňky hřebenité (Cynosurus cristatus). Klásky jsou často opatřeny osinami: osiny vyrůstají zřídka z plev, např. u africké Anadelphia trispiculata, mnohem častěji z pluch. Obvykle je osina jediná, jindy jich může být více, např. Aristida jubata má 3 osiny; terminální osinu má např. kostřava obrovská (Festuca gigantea), zatímco u třtiny rákosovité (Calamagrostis arundinacea) osina vyrůstá těsně nad bází plevy; extrémně dlouhé osiny mají kavyly (Stipa), které mohou dosahovat délky až 30 cm; u více druhů, např. k. péřitého (Stipa pennata) je horní část osiny péřitě chlupatá.
Nad pluchou je pluška, která vzniká srůstem dvou původních útvarů, které jsou v současné době interpretovány jako listence (dříve se uvažovalo, že jde o pozůstatek vnějšího kruhu okvětí); pluška může vzácně zakrnět, např. u psinečku skalního (Agrostis rupestris). Za přeměněné květní obaly současné názory považují teprve plenky, jsou to droboučké útvary, které při rozkvétání zduří a odchlípí pluchu a plušku tak, aby se mohly vysunout tyčinky a blizny z klásku. Nejčastěji jsou 2, mnohem řidčeji 3 (např. u Streptochaeta angustifolia) nebo až 6 (např. u Ochlandra setigera); někdy jsou přeměněny ve věneček chloupků (např. u Anomochloa marantoidea) nebo mohou zcela chybět (např. v samičích květech Pharus latifolius). Tyčinky jsou nejčastěji 3, řidčeji 2 (např. u Arthraxon multinervis), 4 (u Anomochloa marantoidea) nebo 6, např. u rýže (Oryza sativa), zcela výjimečně je tyčinek mnoho: 100–120 u bambusu Ochlandra travancorica. Semeník srostl ze 2–3 plodolistů; jeden plodolist z trojice bývá zcela potlačen a nezřetelný, jeho pozůstatkem je pak třetí blizna. Semeník je jednopouzdrý, s jediným vajíčkem. Blizny jsou obvykle 2, méně často 3 (např. u Phyllostachys propinqua) nebo 5–6, např. u Ochlandra beddonei; u Anomochloa marantoidea je však blizna pouze jediná; blizna je u většiny trav pérovitá, řidčeji kropáčkovitá, např. u rákosu (Phragmites australis).
Plodem u trav jsou obilky, u nichž srůstá oplodí a osemení. Obilky mohou být tzv. nahé, např. u pšenice (Triticum aestivum) a miličky menší (Eragrostis minor), nebo pluchaté neboli okoralé, tj. uzavřené v přirostlé pluše, např. u ječmene (Hordeum vulgare) a kavylu vláskovitého (Stipa capillata). V některých případech zůstávají obilky uzavřené ještě v dalších strukturách: u ostrokvětu ježatého (Cenchrus echinatus) srůstají báze štětin pod klásky, u slzovky (Coix lacryma-jobi) tvoří obal obilky srostlý listen, uzavírající samičí klásek. Varianty obilek jsou řídké: u skrytěnky bodlinaté (Crypsis aculeata) nesrůstá oplodí s osemením (plod spíše připomíná nažku), u středoamerického bambusu Olmeca reflexa má charakter bobule, zatímco např. u jihoasijského bambusu Dendrocalamus asper má okoralá obilka spíše charakter oříšku.
Fotosyntéza probíhá C3 cestou, ale velmi typické jsou také trávy s C4 metabolismem. Mezi ně patří zejména druhy původem ze savan, mezi něž náleží např. proso (Panicum miliaceum), čirok (Sorghum bicolor), ale i kukuřice (Zea mays). Z našich původních druhů tento způsob fotosyntézy najdeme u vousatky prstnaté (Bothriochloa ischaemum), z plevelových a ruderálních druhů např. u béru zeleného (Setaria viridis) nebo ježatky kuří nohy (Echinochloa crus-galli).
Mezi význačné obsahové látky patří kumariny, které najdeme např. u tomky vonné (Anthoxanthum odoratum), nebo silice, např. geraniol, který tvoří Cymbopogon nardus. Zcela výjimečně byly zaznamenány pyrolizidinové alkaloidy, např. lolin u jílků (Lolium perenne): tyto látky ovšem nevytváří přímo tráva, ale produkují je parazitické houby, např. Epichloë typhina. V semenech je charakteristickou zásobní látkou škrob.
ROZŠÍŘENÍ:
Lipnicovité patří mezi nejpočetnější čeledi cévnatých rostlin. V současné době se rozlišuje 761 rodů (POWO 2021) a kolem 12 000 druhů. Jsou rozšířeny prakticky kosmopolitně, nejjižněji se vyskytuje Deschampsia antarctica na Antarktickém poloostrově; na severní polokouli na ostrově Jan Mayen najdeme devět druhů trav z celkového počtu 64 druhů cévnatých rostlin. Největší druhová diverzita čeledi Poaceae je v subtropech a v temperátní zóně.
RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Aegilops
Aeluropus
Agropyron
Agrostis
Aira
Alopecurus
Ammophila
Ampelodesmos
Anthoxanthum
Apera
Arrhenatherum
Arundo
Avena
Avenella
Avenula
Bambusa
Beckmannia
Bothriochloa
Bouteloua
Brachypodium
Briza
Bromus
Calamagrostis
Catabrosa
Catapodium
Cenchrus
Chasmanthium
Chrysopogon
Chusquea
Cleistogenes
Coix
Coleanthus
Cortaderia
Corynephorus
Crypsis
Cynodon
Cynosurus
Dactylis
Dactyloctenium
Danthonia
Dasypyrum
Dendrocalamus
Deschampsia
Desmazeria
Digitaria
Distichlis
Echinaria
Echinochloa
Eleusine
Elymus
Eragrostis
Festuca
Gaudinia
Glyceria
Gynerium
Hakonechloa
Heleochloa
Helictochloa
Helictotrichon
Hierochloë
Holcus
Hordelymus
Hordeum
Hygroryza
Hyparrhenia
Ischaemum
Koeleria
Lagurus
Lamarckia
Leersia
Leymus
Loliolum
Lolium
Lygeum
Melica
Melinis
Milium
Miscanthus
Molinia
Nardus
Nastus
Ochlandra
Oplismenus
Oreochloa
Panicum
Parapholis
Phalaris
Phleum
Pholiurus
Phragmites
Phyllostachys
Piptatherum
Poa
Pseudosasa
Puccinellia
Rostraria
Saccharum
Sasa
Schizostachyum
Sclerochloa
Secale
Sesleria
Setaria
Sorghum
Spinifex
Sporobolus
Stenotaphrum
Stipa
Stipagrostis
Taeniatherum
Thamnocalamus
Themeda
Thinopyrum
Thysanolaena
Tricholaena
Trisetum
Triticum
Vulpia
Yushania
Zea
EKOLOGIE:
Stanoviště lipnicovitých jsou velmi rozmanitá, ovšem ve dvou přírodních biomech tvoří dominantu vegetace. V temperátním klimatu jsou to stepi, které zabírají vnitrozemské části světadílů s kontinentálním klimatem: typické je to ve východní Evropě a navazující části Asie, v Severní Americe jde o rozsáhlou oblast na středozápadě (prérie), v Jižní Americe je rozsáhlá oblast stepí v Argentině. V této vegetaci rostou v Eurasii zejména kavyly (Stipa), sveřep vzpřímený (Bromus erectus), z kostřav např. k. žlábkovitá (Festuca rupicola). V severoamerických prériích patří k typickým druhům Bouteloua gracilis, Buchloë dactyloides, Andropogon scoparius a Panicum virgatum. V jihoamerické temperátní stepi najdeme zejména kostřavy Festuca pallescens a Festuca gracillima, dále např. lipnici Poa ligularis, kavyly Stipa speciosa a Stipa chrysophylla, psárku Alopecurus magellanicus a další.
V subtropických a tropických oblastech trávy dominují v savanách, které se rozkládají v místech, kde je rovněž periodický nedostatek srážek. Nejrozsáhlejší savany najdeme v Africe, ale tento biom má své místo např. v Indii, Thajsku, Mexiku, Venezuele a Brazílii, savany najdeme i v Austrálii. Mezi travami v savanách převládají druhy s C4 fotosyntézou. V afrických savanách patří k nejčastějším travám Imperata cylindrica a Cenchrus purpureus, v indických Sehima nervosum a Dichanthium annulatum, v borové savaně v Thajsku např. Eulalia aurea, v australských savanách např. Heteropogon contortus, Themeda triandra a Triodia pungens. Ve venezuelských savanách, označovaných jako llanos, dominují např. Trachypogon spicatus a Leersia hexandra, zatímco argentinská savana hostí např. „pampovou trávu“ Cortaderia selloana nebo kavylům příbuznou trávu Nassella tenuissima. V některých územích přispěl k rozšíření savan člověk prostřednictvím vypalování dřevin a pástvy dobytka.
Dalším vegetačním typem s převažujícími travami jsou louky. Naprostá většina luk vznikla lidským přičiněním, žďářením a pastvou. Dlouhodobý charakter mají louky především v Evropě, kde v nich najdeme mnoho lipnicovitých, např. z rodů lipnice (Poa), kostřava (Festuca), psárka (Alopecurus), srha (Dactylis), bojínek (Phleum), psineček (Agrostis), smilka (Nardus) a dalších.
Naopak primárním typem vegetace jsou skalní a horské trávníky. Pro ně jsou typické některé kostřavy, např. k. sivá (Festuca pallens), a zejména pěchavy, např. pěchava vápnomilná (Sesleria caerulea). Ve vysokých horách tropické východní Afriky roste např. kostřava Festuca abyssinica. Trávy rovněž dominují vysokohorským trávníkům v Andách ve formacích páramo a puna. V páramo najdeme např. třtinu Calamagrostis intermedia nebo kostřavu Festuca sodiroana, ve vyprahlejší formaci puna trávu Jarava ichu, třtinu Calamagrostis vicunarum a kostřavu Festuca dolichophylla.
Trávy mohou ovšem přirozeně dominovat ještě v některých typech mokřadů. Tamní společenstva mívají obvykle jedinou výraznou dominantou – v temperátní zóně je to zejména rákos (Phragmites australis), zblochan vodní (Glyceria maxima) nebo chrastice rákosovitá (Phalaris arundinacea). Velmi specifickou trávou je krátkověká puchýřka útlá (Coleanthus subtilis), která provází obnažená rybniční dna: tento druh vytváří velmi bohatou semennou banku, která na dně napuštěného rybníka dlouhodobě přetrvává.
Trávy často tvoří také kostru vegetace slanisek, najdeme zde např. mnohé zblochance (Puccinellia), v tropech např. Sporobolus virginicus. Na pohyblivých píscích najdeme např. Ammophila arenaria, Leymus arenarius, Thinopyrum junceum, paličkovec šedavý (Corynephorus canescens) nebo troskut prstnatý (Cynodon dactylon).
Úplně jiné druhy trav najdeme v temperátních lesních porostech. V lesním podrostu najdeme např. zástupce rodů strdivka (Melica), třtina (Calamagrostis), metlička (Avenella), některé druhy kostřav (Festuca) a sveřepů (Bromus). Naproti tomu ve vlhkých tropických lesích je „konvenčních“ trav spíše málo, patří k nim např. Arthraxon hispidus. Čeleď v nich zastupují zejména liánovité bambusy z okruhu rodu Neomicrocalamus, a samozřejmě pravé bambusy, např. z rodů Bambusa a Dendrocalamus; mnohé jsou typické ve vlhkých lesích ve vyšších nadmořských výškách.
Jednoleté trávy patří k typickým průvodcům plevelové a ruderální vegetace. Tato stanoviště obsazují např. druhy rodu bér (Setaria), ježatka (Echinochloa) nebo chundelka metlice (Apera spica-venti). Svérázné jsou i krátkověké trávy na sešlapávaných místech. Patří k nim lipnice roční (Poa annua), tužanka tvrdá (Sclerochloa dura), v jižní Evropě např. Catapodium rigidum.
Opylování převážně většiny trav se děje pomocí větru, k tomu směřují adaptace v květech. Zcela výjimečně bylo pozorováno i opylování hmyzem u několika druhů bambusů z tropických lesů, např. u mexického druhu Guadua paniculata. U některých zástupců lipnicovitých byla zaznamenána i kleistogamie, např. u dvouřadce pozdního (Cleistogenes serotina), nebo apomixe, např. u třtiny Calamagrostis purpurea. Specifickým způsobem rozmnožování je i viviparie, při níž se klásky přeměňují v prýty, které pomocí adventivních kořenů snadno zakořeňují. S viviparií se setkáváme např. u lipnice cibulkaté (Poa bulbosa), lipnice alpské (Poa alpina) nebo u severské kostřavy Festuca vivipara.
Vítr je u některých trav podstatným vektorem i při šíření – typicky např. u rákosu (Phragmites australis) nebo u kavylů (Stipa). Další druhy se šíří např. na povrchu těla, třeba obilky medyňku vlnatého (Holcus lanatus) nebo psinečku obecného (Agrostis capillaris); k tomuto typu šíření směřují i druhy, jejichž obilky se nabalují do bláta a šíří pomocí kopyt, bot, resp. dopravních prostředků, např. zmíněná tužanka tvrdá (Sclerochloa dura). Pro luční trávy má zřejmě značný význam endozoochorie, při níž jsou obilky konzumovány. Zejména ve stepích hraje roli i tvorba zásob zimujících stepních hlodavců, např. syslů (Spermophilus citellus).
U některých bambusů je charakteristickou ekologickou zvláštností periodicita kvetení. Intervaly jsou charakteristické pro jednotlivé druhy a mohou činit i desítky let; přitom je pozoruhodné, že dochází k synchronizaci kvetení, takže současně vykvétají rostliny na značně velkém území. Bylo to zaznamenáno v jihovýchodní Asii např. u druhů Bambusa vulgaris, Dendrocalamus strictus a Ochlandra travancorica, v Argentině např. u Chusquea culeou, Guadua chacoensis a Rhipidocladum neumannii.
PŘÍBUZNOST:
Lipnicovitých se molekulárně biologické novinky prakticky nedotkly a jejich současné vymezení se od klasických morfologických systémů neliší. Je zcela zřejmé, že jde o vysoce adaptovanou čeleď, především v reprodukčních orgánech evolučně značně odvozenou. Nejblíže příbuzné skupiny jsou velmi nepočetné čeledi Ecdeicoleaceae z jihozápadní Austrálie, Joinvilleaceae z Malajsie až Oceánie a africko-jihoasijsko-polynéská čeleď Flagellariaceae. Fylogeneticky o kousek dál je další výrazně trávovitá čeleď Restionaceae, ještě dál Cyperaceae, Juncaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae a Rapateaceae.
VYUŽITÍ:
Člověku přinášejí lipnicovité užitek dvěma hlavními způsoby. Jejich škrobnaté plody – obilky – jsou jedním z nejdůležitějších zdrojů energie: jako obiloviny se pěstují zejména různé druhy pšenic (Triticum), ječmenů (Hordeum), ovsů (Avena), žito seté (Secale cereale) a kukuřice (Zea mays), jakož i tzv. indiánská rýže – Zizania aquatica a Zizania palustris. Nesmíme ale zapomínat ani na obilniny nižších zeměpisných šířek, k nimž patří proso (Panicum), rýže (Oryza), čirok (Sorghum), kalužnice křivoklasá (Eleusine coracana), slzovka (Coix lacryma-jobi), tef (Eragrostis tef), Paspalum scrobiculatum, Cenchrus americanus a některé další. Druhý význam lipnicovitých spočívá v tom, že jde o hodnotné krmivo – píci – pro hospodářská zvířata. K tomu účelu se vysévají a šlechtí mnohé druhy lipnic (Poa), kostřav (Festuca), psárky (Alopecurus), bojínků (Phleum), jílek mnohokvětý (Lolium multiflorum) a další druhy. Jiné trávy se zase pěstují na zrno, které slouží jako krmivo pro drůbež nebo okrasné ptáky: jsou to např. bér Setaria italica nebo chrastice kanárské (Phalaris canariensis).
Rákos (Phragmites australis) se využívá jako papírenská surovina, stébla mohutnějších bambusů slouží jako stavební materiál, stébla drobnějších zase k výrobě „proutěného“ nábytku. Jednou z nejdůležitějších cukrodárných rostlin je cukrová třtina (Saccharum officinarum).
Velmi specifické použití v kuchyni má Cymbopogon citratus jako tzv. citronová tráva, a nesmíme zapomenout ani tomkovici plazivou (Hierochloë odorata), které se v Polsku říká żubrówka: ta dokáže proměnit čistý destilát v nápoj velmi aromatický.
Některé trávy mají význam okrasný: platí to především o drobnějších trsnatých kostřavách, k nimž patří např. Festuca gautieri a Festuca cinerea, pěstuje se rovněž větší trsnatý ovsíř Helictotrichon sempervirens, chrastice kanárská (Phalaris canariensis), ostrokvět pýřitý (Cenchrus longisetus), ozdobnice čínská (Miscanthus sinensis), kortaderie dvoudomá (Cortaderia selloana), samozřejmě rovněž některé otužilejší bambusy (např. Phyllostachys viridiglaucescens nebo Sasa palmata). Jílek vytrvalý (Lolium perenne), kostřava červená (Festuca rubra), lipnice luční (Poa pratensis) a psinečky (Agrostis) se zase staly základem golfových trávníků a fotbalových hřišť.
A opačně, mezi velmi nepříjemné plevele patří např. pýr plazivý (Elymus repens) – jeho oddenky ale slouží také v lidovém léčitelství. Dalším významným plevelem je chundelka metlice (Apera spica-venti), která ubírá živiny obilovinám, v rýžovištích patří k významným plevelům např. Echinochloa oryzoides.
Fotografovali Mário Duchoň, Pavol Eliáš jun., Vít Grulich, Ladislav Hoskovec, Tomáš Mrázek.